【正文】 免受各種有害氣體及各種化學(xué)物質(zhì)、物理因素的傷害。鈣可以作為各種阻抑劑的拮抗劑，如鈣可以消除硼對花粉萌發(fā)的抑制作用。 第九章 植物的成熟和衰老生理一、名詞解釋 1．果實(shí)的雙S曲線：一些核果及某些非核果類植物在生長的中期有一個緩慢期，呈雙S型。 2．后熟作用：種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程。 3．單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)過受精作用，子房直接發(fā)育成無籽果實(shí)的現(xiàn)象。 4．呼吸驟變：當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，這個陡增陡降的呼吸現(xiàn)象稱為呼吸驟變，又稱呼吸躍變。 5．衰老：指一個器官或整株植物生命功能逐漸衰退的過程。 6．脫落：指植物細(xì)胞、組織或器官與植物體分離的過程。 7．種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不菜發(fā)的現(xiàn)象，故也稱深休眠。 8．強(qiáng)迫休眠：成熟種子因環(huán)境不適而引起的休眠叫做強(qiáng)迫休眠或淺休眠。 五、問答題 1．試述乙烯與果實(shí)成熟的關(guān)系及其作用機(jī)理。 果實(shí)的成熟是一個復(fù)雜的生理過程，果實(shí)的成熟與乙烯的誘導(dǎo)有關(guān)。果實(shí)開始成熟時，乙烯的釋放量迅速增加，未成熟的果實(shí)與已成熟的果實(shí)一起存放，未成熟果實(shí)也加快成熟達(dá)到可食狀態(tài)。用乙烯或能產(chǎn)主乙烯的乙烯利處理未成熟果實(shí)，也能加速果實(shí)成熟，人為地將果實(shí)中的乙烯抽去，果實(shí)的成熟便受阻。 乙烯誘導(dǎo)果實(shí)成熟的原因可能在下列幾方面：①乙烯與細(xì)胞膜的結(jié)合，改變了膜的透性，誘導(dǎo)呼吸高峰的出現(xiàn)，加速了果實(shí)內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化，促進(jìn)了果實(shí)成熟；②乙烯引起酶活性的變化，如乙烯處理后，纖維素酶、過氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶和磷酸酯酶的活性增強(qiáng)；③乙烯誘導(dǎo)新的RNA合成。已經(jīng)了解到，果實(shí)成熟前，RNA和蛋白質(zhì)的含量增加，這些新合成的蛋白質(zhì)與形成呼吸酶有關(guān)。 2．肉質(zhì)果實(shí)成熟時發(fā)生了哪些生理生化變化？ （1）果實(shí)變甜。 果實(shí)成熟后期，淀粉可以轉(zhuǎn)變成為可溶性糖，使果實(shí)變甜。 （2）酸味減少。未成熟的果實(shí)中積累較多的有機(jī)酸。在果實(shí)成熟過程中，有機(jī)酸含量下降，這是因?yàn)椋孩儆械霓D(zhuǎn)變?yōu)樘?；②有的作為呼吸底物氧化為CO2和H2O；③有些則被Ca2+、K+等所中和。 （3）澀味消失。果實(shí)成熟時，單寧可被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物，或單寧凝結(jié)成不溶于水的膠狀物質(zhì)，澀味消失。 （4）香味產(chǎn)生。主要是一些芳香族和脂肪族的酯，還有一些特殊的醛類，如桔子中檸檬醛可以產(chǎn)生香味。 （5）由硬變軟。這與果肉細(xì)胞壁中層的果膠質(zhì)水解為可溶性的果酸有關(guān)。 （6）色澤變艷。果皮由綠色變?yōu)辄S色，是由干果皮中葉綠素逐漸破壞而失綠，類胡蘿素仍存在，呈現(xiàn)黃色，或因花色素形成而呈現(xiàn)紅色。 3．植物衰老時發(fā)生了哪些生理生化變化？ 植物衰老在外部特征上的表現(xiàn)是：生長速率下降、葉色變黃、葉綠素含量減少。在衰老過程中內(nèi)部也發(fā)生一些生理生化變化，這些變化是： （1）光合速率下降。這種下降不只表現(xiàn)在衰老葉片上，而且整株植物的光合速率也降低。葉綠素含量減少、葉綠素a/b比值?。?(2）呼吸速率降低，先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率較光合速率降低為慢； （3）核酸、蛋白質(zhì)合成減少 、降解加速，含量降低； （4）酶活性變化，如核糖核酸酶，蛋白酶等水解酶類活性增強(qiáng)； （5）促進(jìn)生長的植物激素如IAA、CTK、GA等含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的植物激素ABA和乙烯含量增加； （6）細(xì)胞膜系統(tǒng)破壞，透性加大，最后細(xì)胞解體，保留下胞壁。 4．植物器官脫落與植物激素的關(guān)系如何？ （1）生長素 當(dāng)生長素含量降至最低時，葉片就會脫落，外施生長素于離區(qū)的近基一側(cè)，則加速脫落，施于遠(yuǎn)基一側(cè)，則抑制脫落，其效應(yīng)也與生長素濃度有關(guān)。 （2）脫落酸 幼果和幼葉的脫落酸含量低，當(dāng)接近脫落時，它的含量最高。主要原因是可促進(jìn)分解細(xì)胞壁的酶的活性，抑制葉柄內(nèi)生長素的傳導(dǎo) （3）乙烯 棉花子葉在脫落前乙烯生成量增加一倍多，感病植株，乙烯釋放量增多）會促進(jìn)脫落。 （4）赤霉素促進(jìn)乙烯生成，也可促進(jìn)脫落，細(xì)胞分裂裂素延緩衰老，抑制脫落。 5．導(dǎo)致脫落的外界因素有哪些？ （1）氧濃度：氧分壓過高過低都能導(dǎo)致脫落，高氧促進(jìn)乙烯形成，低氧抑制呼吸作用。 （2）溫度：異常溫度加速器官脫落，高溫促進(jìn)呼吸消耗，此外高溫還會引起水分虧缺，加速葉片脫落。 （3）水分：干旱缺水會引起葉、花、果的脫落，這是一種保護(hù)性反應(yīng)，以減少水分散失。干旱會促進(jìn)乙烯、脫落酸增加，促進(jìn)離層形成引起脫落。 （4）光照：光照弱脫落增加，長日照可延遲脫落，短日照促進(jìn)脫落。 （5）礦質(zhì)元素：缺Zn、N、P、K、Fe等都可能導(dǎo)脫落。 6．植物器官脫落時的生物化學(xué)變化如何？ 脫落的生物化學(xué)過程主要是水解高層的細(xì)胞壁和中膠層使細(xì)胞分離成為離層，其次是促使細(xì)胞壁物質(zhì)合成和沉積，保護(hù)分離的斷面，形成保護(hù)層。在脫落之前，植物葉片或果實(shí)內(nèi)植物激素含量發(fā)生變化，在激素信號的作用下，離區(qū)內(nèi)合成RNA、翻譯成蛋白質(zhì)（酶），呼吸加強(qiáng)，提供上述變化的能量，與脫落有密切關(guān)系的纖維紊酶和果膠酶活性增強(qiáng)。 7．到了深秋，樹木的芽為什么會進(jìn)入休眠狀態(tài)？ 到了秋天導(dǎo)致樹木形成休眠芽進(jìn)入休眠狀態(tài)的原因，主要是由于日照時數(shù)的縮短所引起的。秋天的短日照作為進(jìn)入休眠的信號，這一信號由葉片中的光敏色素感受后，便促進(jìn)甲羥戊酸合成ABA，并轉(zhuǎn)移到生長點(diǎn)，抑制mRNA和tRNA的生物合成因而也就抑制了蛋白質(zhì)與酶的生物合成，進(jìn)而抑制芽的生長，使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)。 8．果實(shí)成熟時產(chǎn)生呼吸躍變的原因是什么？ 產(chǎn)生呼吸躍變的原因：（1）隨著果實(shí)發(fā)育，細(xì)胞內(nèi)線粒體增多，呼吸活性增高；（2）產(chǎn)生了天然的氧化磷酸化解偶聯(lián)，刺激了呼吸活性的提高：（3）乙烯釋放量增加，誘導(dǎo)抗氰呼吸加強(qiáng)。（4）糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性增強(qiáng)。 9．呼吸躍變與果實(shí)貯藏的關(guān)系如何？在生產(chǎn)上有何指導(dǎo)意義？ 果實(shí)呼吸躍變是果實(shí)成熟的一種特征，大多數(shù)果實(shí)成熟是與呼吸的躍變相伴隨的，呼吸躍變結(jié)束即意味著果實(shí)已達(dá)成熟。在果實(shí)貯藏或運(yùn)輸中，可以通過降低溫度，推遲呼吸躍變發(fā)生的時間，另一是增加周圍CO2的濃度，降低呼吸躍變發(fā)生的強(qiáng)度，這樣就可達(dá)到延遲成熟，保持鮮果，防止腐爛的目的。 第十章 植物的抗性生理一、名詞解釋 1．逆境：系指對植物生存和生長不利的各種環(huán)境因素的總稱，如低溫、高溫、干旱、澇害、病蟲害、有毒氣體等。 2．抗逆性：植物對逆境的抵抗和忍耐能力。簡稱為抗性?？剐允侵参飳Νh(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng)。 3．逆境逃避：植物通過各種方式，設(shè)置某種屏障，從而避開或減小逆境對植物組織施加的影響。植物無需在能量或代謝上對逆境產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)，這種抵抗叫逆境逃避。 4．逆境忍耐：植物組織雖經(jīng)受逆境對它的影響，但它可通過代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。 5．抗寒鍛煉：植物在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸增強(qiáng)，這種提高抗寒能力的過程叫抗寒鍛煉。 6．凍害：當(dāng)溫度下降到0oC以下，植物體內(nèi)發(fā)生冰凍，因而受傷甚至死亡，這種現(xiàn)象稱為凍害。 7．冷害：指0oC以上低溫，雖無結(jié)冰現(xiàn)象，但能引起喜溫植物的生理障礙使植物受傷甚至死亡，這種現(xiàn)象叫冷害。 8．萎蔫：植物在水分虧缺嚴(yán)重時，細(xì)胞失去緊張，葉片和莖的幼嫩部分下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫。 9．生理干旱：過度水分虧缺的現(xiàn)象叫干旱，由于土壤中鹽分過多，引起上壤水勢降低，使植物根系吸收水分困難，甚至發(fā)生體內(nèi)水分外滲的受旱現(xiàn)多叫生理干旱，冷害等也能引起植物產(chǎn)生生理干旱現(xiàn)象。 10．活性氧：是性質(zhì)活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱，包括含氧的自由基、超氧陰離子自由基、單線態(tài)分子氧等。 11．生物自由基：泛指生物體自身代謝產(chǎn)生的一些帶有未配對電子的基團(tuán)或分子，它們是不穩(wěn)定的，化學(xué)活性很高的基團(tuán)或分子包括含氧自由基和非含氧自由基。 五、問答題 1．膜脂與植物的抗冷性有何關(guān)系？ 一般生物膜脂呈液晶態(tài)，當(dāng)溫度下降到一定程度時，膜脂由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)，導(dǎo)致原生質(zhì)停止流動，透性加大膜脂碳鏈越長固化溫度越高；碳鏈長度相同時，不飽和鍵數(shù)越多，固化溫度越低。即不飽和脂肪酸越多植物的抗冷性越強(qiáng)。 2．在逆境中植物體內(nèi)累積脯氨酸有利什么作用？ 脯氨酸在逆境中的作用有兩點(diǎn)：（1）作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。適合于用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。防止水分散失。（2）保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，因?yàn)楦彼崤c蛋白質(zhì)相互作用，能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)間的水合作用。 3．外施ABA提高植物抗逆性的原因是什么？ 原因有四點(diǎn)：（1）可能減少膜的傷害；（2）減少自由基對膜的破壞；（3）改變體內(nèi)代謝；（4）減少水分喪失，提高抗旱、抗冷、抗凍和抗鹽的能力。 4．零上低溫對植物組織的傷害大致分為哪幾個步驟？ 分兩個步驟：第一步是膜相的改變，在低溫時膜從液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z態(tài)，膜收縮，出現(xiàn)裂縫或通道，使膜的透性增加。第二是由于膜損傷而引起代謝紊亂。膜上的酶系統(tǒng)受到破壞，同時結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)與膜外游離酶系統(tǒng)之間喪失固有比平衡，導(dǎo)致代謝紊亂。 5．逆境對植物代謝有何影響？ （1）逆境導(dǎo)致水分脅迫，細(xì)胞脫水，膜系統(tǒng)受害，透性加大。 （2）光合速率下降，同化產(chǎn)物減少，缺水引起氣孔關(guān)閉，葉綠體受損傷，RuBPC等失活或變性。 （3）冰凍、高溫、淹水時，呼吸速率逐漸下降，冷害、干旱脅迫時，呼吸先升后降，感病時呼吸顯著升高。 （4）逆境導(dǎo)致糖類和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變成可溶性化合物，這與合成酶活性下降，水解酶活性上升有關(guān)。 （5）組織內(nèi)脫落酸含量迅速升高。 6．在冷害過程中植物體內(nèi)有哪些生理生化變化？ （1）原生質(zhì)流動減慢或停止 對冷害敏感的植物如番茄、西瓜等在10℃下12分鐘，原生質(zhì)流動很緩慢或完全停止。 （2）水分平衡失調(diào) 秧苗受到冷害后，吸水跟不上蒸騰，葉尖、葉片會萎蔫、干枯。 （3）光合速率減弱 低溫影響葉綠素合成，加上陰雨，光照不足，光合作用產(chǎn)物形成少，導(dǎo)致減產(chǎn)。 （4）呼吸速率大起大落 冷害初期呼吸速度加快，隨著低溫加劇或時間延長，至病癥出現(xiàn)時，呼吸更強(qiáng)，以后迅速下降。 7．提高作物抗旱性途徑是什么？ （1）根據(jù)作物抗旱特征（根系發(fā)達(dá)，根／冠比大等）可以選擇不同抗旱性的作物品種，或作為抗旱育種的親本，加速抗旱育種； （2）提高作物抗旱性的生理措施，例如：抗旱鍛煉，蹲苗，合理施用磷肥、鉀肥均能提高作物抗旱性；氮肥過多、過少抗旱性差，所以要適量；硼在抗旱中的作用與鉀類似。 （3）施用生長延緩劑如矮壯素等。 8．作物適應(yīng)干旱的形態(tài)和生理特征有哪些？ 形態(tài)特征：根系發(fā)達(dá)而深扎，根冠比大，葉片細(xì)胞小，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多。 生理特征：細(xì)胞液的滲透勢低，在缺水情況下氣孔關(guān)閉較晚，光合作用不立即停止，酶的合成活動仍占優(yōu)勢。 9．病害對植物生理生化有何影響？作物抗病的生理基礎(chǔ)如何？ 病害對植物生理生化的影響如下：①水分平衡失調(diào)，許多植物感病后發(fā)生萎蔫或猝倒。②呼吸作用加強(qiáng)。染病組織一般比健康組織的呼吸速率可增加許多倍，且氧化磷酸化解偶聯(lián)，大部分能量以熱能形式釋放出去，所以染病組織的溫度大大升高。③光合作用下降。染病后，葉綠體破壞，葉綠素含量減少，光合速率顯著下降。④生長改變。有些植物染病后由于IAA、GA增加，引起植物徒長，偏上生長，形成腫瘤等。 作物抗病的生理基礎(chǔ)是：①加強(qiáng)氧化酶（抗壞血酸氧化酶、過氧化物酶）的活性，可以分解毒素，促進(jìn)傷口愈合，抑制病菌水解酶活性，②植物染病后產(chǎn)生過敏性組織壞死，使有些只能寄生于活細(xì)胞的病原菌死亡。③產(chǎn)主抑制物質(zhì)。如馬鈴薯植株產(chǎn)生綠原酸，可以防止黑疤病菌的感染，亞麻的根分泌一種合氰化物的物質(zhì)，抑制微生物的呼吸。④作物還具有免疫反應(yīng)。即在病菌侵入時，體內(nèi)產(chǎn)生某種對病原菌有毒的化合物（多為酚類化合物）防止病菌侵染，此外，作物體內(nèi)還含有一些化學(xué)物質(zhì)，如生物堿、單寧、苦杏仁苷等，對侵入的病菌有毒殺作用或防御反應(yīng)，能減輕病害。 10．寫出植物體內(nèi)能消除自由基的抗氧化物質(zhì)與抗氧化酶類。 抗氧化物質(zhì)有：鋅、硒、硫氫基化合物（如谷胱甘肽、半胱氨酸等）、 Cytf、PC、類胡蘿卜素、維生素A、維生素C、維生素E、輔酶A、輔萌Q、甘露醇、山梨醇等。 抗氧化酶類有：超氧物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、谷肽甘肽過氧化酶、谷胱甘肽還原酶等。