【文章內(nèi)容簡介】 (water channel protein) 存在在生物膜上的具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白。水通道蛋白亦稱水孔蛋白(aquaporins,AQPs)。吸脹吸水(imbibing absorption of water) 依賴于低的襯質(zhì)勢(shì)而引起的吸水。干種子的吸水為典型的吸脹吸水。吸脹作用（imbibition） 親水膠體物質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用。膠體物質(zhì)吸引水分子的力量稱為吸脹力。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。根壓(root pressure) 由于植物根系生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力。它是根系與外液水勢(shì)差的表現(xiàn)和量度。根系活力強(qiáng)、土壤供水力高、葉的蒸騰量低時(shí)，根壓較大。傷流和吐水現(xiàn)象是根壓存在證據(jù)。 傷流(bleeding) 從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。傷流是由根壓引起的，是從傷口的輸導(dǎo)組織中溢出的。傷流液的數(shù)量和成分可作為根系生理活性高低的指標(biāo)。吐水(guttation) 從未受傷的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也是由根壓引起的。作物生長健壯，根系活動(dòng)較強(qiáng)，吐水量也較多，所以，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo)，并能用以判斷苗長勢(shì)的好壞。蒸騰作用(transpiration) 植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。蒸騰作用可以促進(jìn)水分的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)，降低植物體的溫度，促進(jìn)鹽類的運(yùn)轉(zhuǎn)和分布。小孔擴(kuò)散律(small opening diffusion law) 指氣體通過多孔表面擴(kuò)散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長或直徑成正比的規(guī)律。氣孔蒸騰速率符合小孔擴(kuò)散律。內(nèi)聚力學(xué)說(cohesion theory) 該學(xué)說由狄克遜(H．H．Dixon，)和倫尼爾(O．Renner，)在20世紀(jì)初提出，是以水分的內(nèi)聚力(相同分子間相互吸引的力量)來解釋水分在木質(zhì)部中上升的學(xué)說。內(nèi)聚力學(xué)說的基本論點(diǎn)是：①水分子之間有強(qiáng)大的內(nèi)聚力，當(dāng)水分被局限于具有可濕性內(nèi)壁的細(xì)管(如導(dǎo)管或管胞)中時(shí)，水柱可經(jīng)受很大的張力而不致斷裂；②植物體內(nèi)的水分是在被水飽和的細(xì)胞壁和木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)?，水分子從葉的蒸發(fā)表面到根的吸水表面形成一個(gè)連續(xù)的體系；③葉肉細(xì)胞蒸騰失水后細(xì)胞壁水勢(shì)下降，使木質(zhì)部的水分向蒸發(fā)表面移動(dòng)，木質(zhì)部的水分壓力勢(shì)下降而產(chǎn)生張力；④蒸發(fā)表面水勢(shì)的降低，經(jīng)連續(xù)的導(dǎo)水體系傳遞到根，使土壤水分通過根部循莖上升，最后到達(dá)葉的蒸騰表面。內(nèi)聚力學(xué)說也稱蒸騰流－內(nèi)聚力－張力學(xué)說(transpirationcohesiontension theory)。水分臨界期(critical period of water) 植物在生命周期中，對(duì)缺水最敏感、最易受害的時(shí)期。一般而言，植物的水分臨界期多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個(gè)時(shí)期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。作物的水分臨界期可作為合理灌溉的一種依據(jù)。、抗逆性有什么關(guān)系？答：植物體內(nèi)的水分存在兩種形式，一種是與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水，稱為束縛水,另一種是與細(xì)胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動(dòng)的水,稱為自由水。自由水可參與各種代謝活動(dòng)，因此，當(dāng)自由水/束縛水比值高時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物的代謝旺盛，生長較快，抗逆性弱；反之，自由水少時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，植物代謝活性低，生長遲緩，但抗逆性強(qiáng)。？答：(1)共同點(diǎn)：土壤溶液和植物細(xì)胞水勢(shì)的組分均由溶質(zhì)勢(shì)、襯質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)組成。(2)不同點(diǎn)：①土壤中構(gòu)成溶質(zhì)勢(shì)的成分主要是無機(jī)離子，而細(xì)胞中構(gòu)成溶質(zhì)勢(shì)的成分除無機(jī)離子外，還有有機(jī)溶質(zhì)；②土壤襯質(zhì)勢(shì)主要是由土壤膠體對(duì)水分的吸附所引起的，而細(xì)胞襯質(zhì)勢(shì)則主要是由細(xì)胞中蛋白質(zhì)、淀粉、纖維素等親水膠體物質(zhì)對(duì)水分的吸附而所引起的；③土壤溶液是個(gè)開放體系中，土壤的壓力勢(shì)易受外界壓力的影響，而細(xì)胞是個(gè)封閉體系，細(xì)胞的壓力勢(shì)主要受細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和松馳情況的影響。 ？答：植物吸水主要有三種方式：⑴滲透吸水 指由于ψs的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水。⑵吸脹吸水 依賴于低的ψm而引起的吸水。無液泡的分生組織和干燥種子中含有較多襯質(zhì)(親水物體)，它們可以氫鍵與水分子結(jié)合，吸附水分。 ⑶降壓吸水 這里是指因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。如蒸騰旺盛時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞(特別是萎蔫組織)的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使壓力勢(shì)下降，從而引起細(xì)胞水勢(shì)下降而吸水。失水過多時(shí)，還會(huì)使細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)ψp0，細(xì)胞水勢(shì)更低，吸水力更強(qiáng)。？答：溫度尤其是土壤溫度與根系吸水關(guān)系很大。過高過低對(duì)根系吸水均不利。(1)低溫使根系吸水下降的原因：①水分在低溫下粘度增加，擴(kuò)散速率降低，同時(shí)由于細(xì)胞原生質(zhì)粘度增加，水分?jǐn)U散阻力加大；②根呼吸速率下降，影響根壓產(chǎn)生，主動(dòng)吸水減弱；③根系生長緩慢，不發(fā)達(dá)，有礙吸水面積擴(kuò)大。(2)高溫使根系吸水下降的原因：①土溫過高會(huì)提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化進(jìn)程；②使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對(duì)根系吸水的影響還與植物原產(chǎn)地和生長發(fā)育的狀況有關(guān)。一般喜溫植物和生長旺盛的植物的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，例如在夏天烈日下用冷水澆灌，對(duì)根系吸水很為不利。，為什么？(1)一個(gè)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)與所處外界溶液的溶質(zhì)勢(shì)相等，則細(xì)胞體積不變。答：該論點(diǎn)不完全正確。因?yàn)橐粋€(gè)成熟細(xì)胞的水勢(shì)由溶質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)兩部分組成，只有在初始質(zhì)壁分離ψp＝0時(shí)，上述論點(diǎn)才能成立。通常一個(gè)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)與所處外界溶液的溶質(zhì)勢(shì)相等時(shí)，由于壓力勢(shì)（常為正值）的存在，使細(xì)胞水勢(shì)高于外界溶液的水勢(shì)（也即它的溶質(zhì)勢(shì)），因而細(xì)胞失水，體積變小。(2)若細(xì)胞的ψp＝ψs，將其放入某一溶液中時(shí)，則體積不變。答：該論點(diǎn)不正確。因?yàn)楫?dāng)細(xì)胞的ψp＝ψs時(shí)，該細(xì)胞的ψw = 0。把這樣的細(xì)胞放入任溶液中，細(xì)胞都會(huì)失水，體積變小。(3)若細(xì)胞的ψw＝ψs，將其放入純水中，則體積不變。答：該論點(diǎn)不正確。因?yàn)楫?dāng)細(xì)胞的ψw ＝ψs時(shí)，該細(xì)胞的ψp = 0，而ψs為負(fù)值，即其ψw 0，把這樣的細(xì)胞放入純水中，細(xì)胞吸水，體積變大。 ？植物氣孔蒸騰是如何受光、溫度、CO2濃度調(diào)節(jié)的？答：關(guān)于氣孔開閉機(jī)理主要有兩種學(xué)說:⑴無機(jī)離子泵學(xué)說 又稱K+泵假說。光下K+由表皮細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度顯著增加，溶質(zhì)勢(shì)降低，引起水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔就張開；暗中, K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞和表皮細(xì)胞，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高而失水，造成氣孔關(guān)閉。這是因?yàn)楸Ｐl(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著H+_ATP酶，它被光激活后，能水解保衛(wèi)細(xì)胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中,使得保衛(wèi)細(xì)胞的pH值升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢(shì)變低，周圍細(xì)胞的pH值降低，質(zhì)膜外側(cè)電勢(shì)升高，膜內(nèi)外的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)驅(qū)動(dòng)K+從周圍細(xì)胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，引發(fā)開孔。⑵蘋果酸代謝學(xué)說 在光下, 保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí),～，從而活化了PEP羧化酶, PEP羧化酶可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3結(jié)合形成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+／K+泵的驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加,水勢(shì)降低；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時(shí)，蘋果酸的存在還可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，該過程逆轉(zhuǎn)。 氣孔蒸騰顯著受光、溫度和CO2等因素的調(diào)節(jié)。⑴光 光是氣孔運(yùn)動(dòng)的主要調(diào)節(jié)因素。光促進(jìn)氣孔開啟的效應(yīng)有兩種，一種是通過光合作用發(fā)生的間接效應(yīng)；另一種是通過光受體感受光信號(hào)而發(fā)生的直接效應(yīng)。光對(duì)蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少內(nèi)部阻力，從而增強(qiáng)蒸騰作用。其次，光可以提高大氣與葉子溫度，增加葉內(nèi)外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。(2)溫度 氣孔運(yùn)動(dòng)是與酶促反應(yīng)有關(guān)的生理過程,因而溫度對(duì)蒸騰速率影響很大。當(dāng)大氣溫度升高時(shí)，葉溫比氣溫高出2～10℃,因而，氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，這樣葉內(nèi)外蒸氣壓差加大，蒸騰加強(qiáng)。當(dāng)氣溫過高時(shí)，葉片過度失水,氣孔就會(huì)關(guān)閉，從而使蒸騰減弱。⑶CO2 CO2對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)影響很大，低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開,高濃度CO2能使氣孔迅速關(guān)閉（無論光下或暗中都是如此）。在高濃度CO2下，氣孔關(guān)閉可能的原因是：①高濃度CO2會(huì)使質(zhì)膜透性增加，導(dǎo)致K+泄漏，消除質(zhì)膜內(nèi)外的溶質(zhì)勢(shì)梯度，②CO2使細(xì)胞內(nèi)酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度差的建立。因此CO2濃度高時(shí)，會(huì)抑制氣孔蒸騰。？假如某部分導(dǎo)管中水柱中斷了，樹木頂部葉片還能不能得到水分？為什么？答：蒸騰作用產(chǎn)生的強(qiáng)大拉力把導(dǎo)管中的水往上拉，而導(dǎo)管中的水柱可以克服重力的影響而不中斷,這通常可用蒸騰流－內(nèi)聚力－張力學(xué)說,也稱內(nèi)聚力學(xué)說來解釋，即水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。水分子的內(nèi)聚力很大，可達(dá)幾十MPa。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪?而水本身有重量，受到向下的重力影響，這樣，一個(gè)上拉的力量和一個(gè)下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會(huì)產(chǎn)生張力，但由于水分子內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱張力，同時(shí)，水分子與導(dǎo)管或管胞壁的纖維素分子間還有附著力，因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性,使得水分不斷上升。導(dǎo)管水溶液中有溶解的氣體，當(dāng)水柱張力增大時(shí)，溶解的氣體會(huì)從水中逸出形成氣泡。在張力的作用下，氣泡還會(huì)不斷擴(kuò)大，產(chǎn)生氣穴現(xiàn)象。然而，植物可通過某些方式消除氣穴造成的影響。例如氣泡在某一些導(dǎo)管中形成后會(huì)被導(dǎo)管分子相連處的紋孔阻擋，而被局限在一條管道中。當(dāng)水分移動(dòng)遇到了氣泡的阻隔時(shí)，可以橫向進(jìn)入相鄰的導(dǎo)管分子而繞過氣泡，形成一條旁路，從而保持水柱的連續(xù)性。另外，在導(dǎo)管內(nèi)大水柱中斷的情況下，水流仍可通過微孔以小水柱的形式上升。同時(shí)，水分上升也不需要全部木質(zhì)部參與作用，只需部分木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織暢通即可。，在初始質(zhì)壁分離時(shí)的ψs為－，設(shè)該細(xì)胞在發(fā)生初始質(zhì)壁分離時(shí)比原來體積縮小4%，計(jì)算其原來的ψπ和ψp各為多少M(fèi)Pa？答：根據(jù)溶液滲透壓的稀釋公式，溶質(zhì)不變時(shí)，滲透壓與溶液的體積成反比，有下列等式：π1V1=π2V2 或 ψπ1V1=ψπ2V2ψπ原來 100% = ψπ質(zhì)壁分離 96%ψπ原來= (96 )/100 = ψP = ψW ψm = ( ) = MPa, ψP 為 .，放置在溫度為27℃、RH為60%的空氣中，問干種子能否吸水?答：氣相的水勢(shì)可按下式計(jì)算:ψW = (RT/Vw,m )lnRH =[ MPamol1K1(273+27)K/18cm3mol1] ln60%= () = 由于RH為60%的氣相水勢(shì)大于100MPa干種子的水勢(shì),因此干種子能從RH為60%空氣中吸水.,，在27℃時(shí)，kg1的蔗糖溶液中，問該組織的重量或體積是增加還是減小? 答：細(xì)胞的水勢(shì)ψW =ψs +ψp = + = MPa蔗糖溶液的水勢(shì)ψW溶液 = RTC = dm3MPa mol1k1(273+27)K molkg1= MPa由于細(xì)胞的水勢(shì)蔗糖溶液的水勢(shì) ,因此細(xì)胞放入溶液后會(huì)失水,使組織的重量減少,體積縮小。(一)名詞解釋灰分元素（ash element） 干物質(zhì)充分燃燒后，剩余下一些不能揮發(fā)的灰白色殘?jiān)?，稱為灰分。構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素。灰分元素直接或間接來自土壤礦質(zhì)，所以又稱為礦質(zhì)元素。必需元素（essential element） 植物生長發(fā)育中必不可少的元素。國際植物營養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是：①由于缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史；②除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常；③該元素在植物營養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接的效果，不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。有益元素（beneficial element） 并非植物生命活動(dòng)必需，但能促進(jìn)某些植物的生長發(fā)育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（primary cotransport） 質(zhì)膜H+ATPase把細(xì)胞質(zhì)的H+向膜外泵出的過程。又稱為原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)。原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)在能量形式的轉(zhuǎn)化上是把化學(xué)能轉(zhuǎn)為滲透能。次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（secondary cotransport） 以△μH+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)。離子的次級(jí)運(yùn)轉(zhuǎn)是使質(zhì)膜兩邊的滲透能增減，而這種滲透能是離子或中性分子跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。擴(kuò)散作用（diffusion） 分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。電化學(xué)勢(shì)梯度包括化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度兩方面，細(xì)胞內(nèi)外的離子擴(kuò)散決定于這兩種梯度的大??；而分子的擴(kuò)散決定于化學(xué)勢(shì)梯度或濃度梯度。單鹽毒害（toxicity of single salt） 植物培養(yǎng)在單種鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時(shí)植物就會(huì)受害。離子頡頏（ion antagonism） 離子間相互消除毒害的現(xiàn)象，也稱離子對(duì)抗。生理酸性鹽（physiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如供給（NH4）2SO4，植物對(duì)其陽離子（NH4+）的吸收大于陰離子（SO42），根細(xì)胞釋放的H+與NH4+交換，使介質(zhì)pH值下降，這種鹽類被稱為生理酸性鹽，如多種銨鹽。生理堿性鹽（physiologically alkaline salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如供給NaNO3，植物對(duì)其陰離子（NO3）的吸收大于陽離子（Na+），根細(xì)胞釋放OH或HCO3與NO3交換，從而使介質(zhì)pH值升高，這種鹽類被稱為生理堿性鹽，如多種硝酸鹽。表觀自由空間（apparent free space，AFS） 根部的自由空間體積占根的總體積的百分?jǐn)?shù)。豌豆、大豆、小麥等植物的AFS在8%～14%之間。重復(fù)利用（repetitious use） 已參加到生命活動(dòng)中去的礦質(zhì)元素，經(jīng)過一個(gè)時(shí)期后再分解并調(diào)運(yùn)到其它部位去重新利用的過程。硝酸還原（nitrate reduction） 硝酸在硝酸還原酶和亞硝酸還