【正文】 ⑴紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng) 紅降現(xiàn)象是指用大于680nm的遠(yuǎn)紅光照射時(shí)，光合作用量子效率急劇下降的現(xiàn)象；而雙光效應(yīng)是指在用遠(yuǎn)紅光照射時(shí)補(bǔ)加一點(diǎn)稍短波長的光(例如650nm的光)，量子效率大增的現(xiàn)象，這兩種現(xiàn)象暗示著光合機(jī)構(gòu)中存在著兩個光系統(tǒng)。LAI 葉面積系數(shù)(leaf area index)，指作物的總?cè)~面積和土地面積的比值，是衡量作物群體大小的指標(biāo)。Rubisco 1，5 二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(ribulose1，5bisphosphate carboxylase/oxygenase)，該酶具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng), 而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸的進(jìn)行。PSⅡ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。另外,PQ庫作為電子、質(zhì)子的緩沖庫，能均衡兩個光系統(tǒng)間的電子傳遞，可使多個PSⅡ復(fù)合體與多個Cyt b６/f復(fù)合體發(fā)生聯(lián)系，使得類囊體膜上的電子傳遞成網(wǎng)絡(luò)式地進(jìn)行。PQ 質(zhì)醌(plastoquinon)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復(fù)合體與Cyt b６/f復(fù)合體間的電子傳遞體。質(zhì)子動力是磷酸化反應(yīng)、以及其它離子、分子跨膜轉(zhuǎn)移的推動力。當(dāng)為H+所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素，它也是PSⅡ的原初電子受體。PGA 3磷酸甘油酸(3phosphoglycerate )， C3途徑中光合碳同化形成的最初產(chǎn)物。PEP 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpruvate)，C4途徑中CO2的受體。它是介于Cyt b６/f復(fù)合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。這里P代表色素(pigment)，700、680則代表P氧化時(shí)其吸收光譜中變化最大的波長位置是近700nm或680nm處，也即用氧化態(tài)吸收光譜與還原態(tài)吸收光譜間的差值最大處的波長來作為反應(yīng)中心色素的標(biāo)志。OAA 草酰乙酸(oxaloacetic acid)，C4途徑中光合碳同化形成的最初產(chǎn)物。LHC 聚光色素復(fù)合體( light harvesting pigment plex)，為色素與蛋白質(zhì)結(jié)合的復(fù)合體，它接受光能，并把光能傳給反應(yīng)中心。(FeS)R Rieske鐵硫蛋白，是由Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的Fe蛋白質(zhì)，它是Cyt b６/f復(fù)合體中的電子傳遞體。Fd 鐵氧還蛋白(ferrdoxin)，是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。F6P 果糖6磷酸(fructose6phosphate)，光合碳代謝和呼吸代謝中的重要中間產(chǎn)物，在葉綠體中是淀粉合成的起始物，在細(xì)胞質(zhì)中F6P是蔗糖合成的前體。PC氧還酶。Cyt b６/f Cyt b６/f復(fù)合體(cytochrome b６/f plex)，它作為連接PSⅠ與PSⅡ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，含有Cyt f、Cyt b６(2個，為電子傳遞循環(huán)劑)和〔FeS〕R，主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。Chl 葉綠素(chlorophyll)是使植物呈現(xiàn)綠色的色素，也是最主要的光合色素，在光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化方面起重要作用。這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于C4植物的葉肉細(xì)胞與BSC間的物質(zhì)交換，以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運(yùn)。BSC 維管束鞘細(xì)胞(bundle sheath cell)。光能利用率(efficiency for solar energy utilization) 植物光合作用積累的有機(jī)物中所含的化學(xué)能占光能投入量的百分比。引起光合午睡的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。CO2飽和點(diǎn)(CO2 saturation point) 當(dāng)CO2達(dá)到某一濃度時(shí)，光合速率達(dá)到最大值，開始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度稱為CO2飽和點(diǎn)。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)態(tài)值這段時(shí)間，稱為光合滯后期，又稱光合誘導(dǎo)期。光抑制(photoinhibition) 當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時(shí)，光會引起光合效率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。光飽和點(diǎn)(light saturation point) 當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)的增高而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。通常是指單位時(shí)間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。因?yàn)楣夂粑牡孜镆掖妓岷推溲趸a(chǎn)物乙醛酸，以及后者經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成的甘氨酸皆為C2化合物，因此光呼吸途徑又稱為C2光呼吸碳氧循環(huán)(C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO循環(huán))，簡稱C2循環(huán)。C3C4中間植物光呼吸速率和光合速率被21%氧的抑制率也介于C3植物與C4植物之間。C3C4中間植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)顯著地高于C4植物，而低于C3植物，約在5～40μlC3C4中間型可能是由C3植物演化到C4植物的過渡類型。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、薈蘆等。 景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）和CAM 植物(CAM plant) 景天科、仙人掌科等科中的植物，夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，進(jìn)行CO2固定，這種與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為景天科酸代謝途徑。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物草酰乙酸(OAA)為C4二羧酸化合物，所以叫做C4雙羧酸途徑(C4 dicarboxylic acid pathway)，簡稱C4途徑，并把具有C4途徑的植物稱為C4植物。水稻、小麥、棉花、大豆、油菜等為C３植物。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物3磷酸甘油酸(PGA)為三碳化合物，所以稱C３途徑，也叫做C３光合碳還原循環(huán)(C３ photosynthetic carbon reduction cycle， C３PCR循環(huán))，并把只具有C３途徑的植物稱為C３植物。 整個循環(huán)由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，共有14步反應(yīng)，均在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行。光能轉(zhuǎn)化效率 光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占光合作用所吸收的有效輻射能的百分率。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。 環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。在反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時(shí)還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation) 光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)。環(huán)式電子傳遞(cyclic electron transport) 一般指PSⅠ中電子由經(jīng)Fd、PQ、Cytb6/f等電子遞體返回到PSⅠ的循環(huán)電子傳遞途經(jīng)。由于此光合電子傳遞途徑中的電子傳遞體按氧化還原電位高低排列時(shí)呈側(cè)寫的Z字形，故稱此方案為Z方案。光合鏈(photosynthetic chain) 定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。原初電子受體(primary electron acceptor) 直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的電子傳遞體。聚(集)光色素(light harvesting pigment) 又稱天線色素(antenna pigment)，指在光合作用中起吸收和傳遞光能作用的色素分子，它們本身沒有光化學(xué)活性。 反應(yīng)中心(reaction center) 發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位，它是由反應(yīng)中心色素分子、原初電子受體、次級電子受體與次級電子供體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等組分組成的。在由相同分子組成的聚光色素系統(tǒng)中，其中一個色素分子受光激發(fā)后，高能電子在返回原來軌道時(shí)也會發(fā)出激子，此激子能使相鄰色素分子激發(fā)，即把激發(fā)能傳遞給了相鄰色素分子，激發(fā)的電子可以相同的方式再發(fā)出激子，并被另一色素分子吸收，這種在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱為熒光，而處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱為磷光。原初反應(yīng)的結(jié)果使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)，因這一現(xiàn)象最初由愛默生(Emerson)發(fā)現(xiàn)的，故又叫愛默生增益效應(yīng)。紅降現(xiàn)象(red drop) 光合作用的量子產(chǎn)額在波長大于680nm時(shí)急劇下降的現(xiàn)象。它能獨(dú)立地捕集光能，導(dǎo)致氧的釋放和NADP的還原。而現(xiàn)在把存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位稱為光合單位。光合單位(photosynthetic unit) 最初是指釋放1個O２分子所需要的葉綠素?cái)?shù)目，測定值為2500chl/O２。量子需要量(quantum requirement) 量子效率的倒數(shù)，即釋放1個O２和還原1個CO２所需吸收的光量子數(shù)。同化力(assimilatory power)　ATP和NADPH是光合作用光反應(yīng)中由光能轉(zhuǎn)化來的活躍的化學(xué)能，具有在黑暗中同化CO２為有機(jī)物的能力，所以被稱為同化力。為發(fā)生在類囊體上的光的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換、電子傳遞和光合磷酸化等反應(yīng)的總稱。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑(Hill oxidant)。從廣義上講，光合作用是光養(yǎng)生物利用光能把二氧化碳合成有機(jī)物的過程。隨著新葉的生長，植株的綠色部分增加，秧苗返青。另一方面， N和Mg等礦質(zhì)元素是可重復(fù)利用元素，根系受傷后，新葉生長所需的N和Mg等礦質(zhì)元素依賴于老葉中葉綠素分解后的轉(zhuǎn)運(yùn)，即新葉向老葉爭奪N和Mg等礦質(zhì)元素，這就加速了老葉的落黃，因此水稻秧苗在栽插后有一個葉色落黃過程。 13．為什么水稻秧苗在栽插后有一個葉色先落黃后返青的過程？答：植物體內(nèi)的葉綠素在代謝過程中一方面合成，一方面分解，在不斷地更新。鉀肥充足時(shí)，蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高，葡萄糖積累則較少。氮肥充足時(shí)，葉片肥大，產(chǎn)量高，汁多葉嫩，品質(zhì)好。因此，氮的多寡會直接影響細(xì)胞的分裂和生長，影響葉面積的擴(kuò)大和葉鮮重的增加。 12．為什么在葉菜類植物的栽培中常多施用氮肥，而栽培馬鈴薯和甘薯則較多地施用鉀肥？答：葉菜類植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量主要是葉片部分，受氮素的影響較大。此外，葉綠素的形成還受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花葉不能合成葉綠素。（4）氧 缺氧能引起Mg原卟啉Ⅸ或Mg原卟啉甲酯的積累，影響葉綠素的合成。（3）營養(yǎng)元素 氮和鎂都是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。高溫和低溫都會使葉片失綠。（2）溫度 葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。可能的原因有：（1）光 光是影響葉綠素形成的主要條件。答：植物呈現(xiàn)綠色是因其細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體，而葉綠體中含有綠色的葉綠素的緣故。（4）光合作用所必需的輔酶或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco，F(xiàn)BPase的活化需要Mg2+；放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl；而K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；另外，F(xiàn)e3+影響葉綠素的合成；K+促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)?。?）電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu、FeS中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺Fe會影響光合電子傳遞速率。10．試述礦質(zhì)元素在光合作用中的生理作用（可在學(xué)習(xí)第四章后思考）。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時(shí)植物就會受害。（3）根系吸收單鹽會受毒害 任何植物，假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)，最后死亡。相互獨(dú)立表現(xiàn)在：①礦質(zhì)的吸收不與水分的吸收成比例；②二者的吸收機(jī)理不同，水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主，而礦質(zhì)吸收則是以消耗代謝能的主動吸收為主；③二者的分配方向不同，水分主要分配到葉片用于蒸騰作用，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長中心。如果缺少重復(fù)利用元素，缺素病癥就會出現(xiàn)在下部老葉上，例如，缺氮時(shí)葉片由下而上褪綠發(fā)黃。一類是非重復(fù)利用元素，如鈣、硫、鐵、銅等；一類是可重復(fù)利用的元素，如氮、磷、鉀、鎂等。 4．植物缺素病癥有的出現(xiàn)在頂端幼嫩枝葉上，有的出現(xiàn)在下部老葉上，為什么？舉例加以說明。③老葉先表現(xiàn)病癥。②葉色變黃葉緣焦枯。缺鉀病癥：①抗性下降。②鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，與糖的合成也有關(guān)，并能促進(jìn)糖類向貯藏器官運(yùn)輸。鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，并逐漸向上發(fā)展。③老葉先表現(xiàn)病癥。②葉呈暗綠色或紫紅色。缺磷病癥：①植株瘦小。④磷對氮代謝有重要作用，如硝酸還原有NAD和FAD的參與，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化。②磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分，也是ATP和ADP的成分。因?yàn)橹参矬w內(nèi)氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運(yùn)到幼嫩的組織中去重復(fù)利用，所以缺氮時(shí)葉片發(fā)黃，并由下部葉片開始逐漸向上。缺氮時(shí)影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰，甚至干枯，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。缺氮時(shí)，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻，影響細(xì)胞的分裂與生長，植物生長矮小，分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落。④氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。②氮是酶、ATP、多種輔酶和輔基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分，它們在物質(zhì)和能量代謝中起重要作用。2．試述氮、磷、鉀的生理功能及其缺素病癥。硝酸還原（nitrate reduction） 硝酸在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的相繼作用下還原成氨(銨)的過程。豌豆、大豆、小麥等植物的AFS在8%～14%之間。如供給NaNO3，植物對其陰離子（NO3）的吸收大于陽離子（Na+），根細(xì)胞釋放OH或HCO3