【正文】 被切除，含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列，被安插到內(nèi)膜。 內(nèi)膜 TOM TIM23 含兩個信號序列，首先轉(zhuǎn)運到基質(zhì)，第一個信號序列被切除，第二個信號序列引導(dǎo)蛋白進入內(nèi)膜或膜間隙。 內(nèi)膜 膜間隙 TOM TIM23 結(jié)構(gòu)類似于 N端信號序列，但位于蛋白質(zhì)內(nèi)部。 內(nèi)膜 TOM TIM23 為線粒體代謝物的轉(zhuǎn)運蛋白，如腺苷轉(zhuǎn)位酶，具有多個內(nèi)部信號序列和停止轉(zhuǎn)移序列，形成多次跨膜蛋白。 內(nèi)膜 TOM TIM22 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運涉及轉(zhuǎn)位因子。 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運涉及多種蛋白復(fù)合體，即轉(zhuǎn)位因子（ translocator，圖 728），由兩部分構(gòu)成的：受體和蛋白質(zhì)通過的孔道。主要包括 ① TOM復(fù)合體 ， 負(fù)責(zé)通過外膜 ， 進入膜間隙 ， 在酵母中 TOM70負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運內(nèi)部具有信號序列的蛋白 ， TOM20負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運 N端具有信號序列的蛋白 ， 這兩種蛋白的功能都相當(dāng)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的 SPR受體 ， 在人類線粒體中 hTom34的功能與 TOM70相當(dāng) 。 TOM復(fù)合體的通道被稱為 GIP（ general import pore） ， 就相當(dāng)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的 SEC61復(fù)合體 ， 主要由 Tom40構(gòu)成 ， 還包括 Tom22， Tom7， Tom6和 Tom5； ② TIM復(fù)合體 ， 其中 TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到基質(zhì) ， 也可將某些蛋白質(zhì)安插在內(nèi)膜；TIM22負(fù)責(zé)將線粒體的代謝物運輸?shù)鞍?， 如ADP／ ATP和磷酸的轉(zhuǎn)運蛋白插入內(nèi)膜； ③ OXA復(fù)合體：負(fù)責(zé)將線粒體自身合成的蛋白質(zhì)插到內(nèi)膜上 ， 同樣也可使經(jīng)由 TOM／ TIM復(fù)合體進入基質(zhì)的蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜 。 ?線粒體蛋白的運送過程 蛋白質(zhì)解折疊、轉(zhuǎn)運、重折疊。 Simon 布朗棘輪模型主要觀點 ： 蛋白在轉(zhuǎn)運孔道內(nèi)，多肽鏈做布朗運動搖擺不定，一旦前體蛋白進入線粒體腔，立即有 mHsp70結(jié)合上去，防止肽鏈退回細胞基質(zhì)中。隨著肽鏈的進一步延伸，有更多的mHsp結(jié)合。 線粒體蛋白的運送過程是耗能的過程 解折疊 重折疊 轉(zhuǎn)運過程： Hsp60 Hsp70 mHsp70 ATP ADP + ATP 葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運 ?葉綠體與線粒體蛋白轉(zhuǎn)運的相同點 蛋白質(zhì)合成定位的特點：后轉(zhuǎn)移方式 通常前體蛋白 N端具有蛋白質(zhì)信號序列（轉(zhuǎn)運肽），完成轉(zhuǎn)運后被信號肽酶切除 每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子 外膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為 TOC復(fù)合體 內(nèi)膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為 TIC復(fù)合體。 4 、內(nèi)外膜具有接觸點（ contact site）； 需要能量，同樣利用 ATP和質(zhì)子動力勢。 不同點： ? 轉(zhuǎn)運到葉綠體 類囊體腔 前體蛋白含有 兩個 N端信號序列 ， 第一個被切除后 ， 暴露出第二個信號序列 ， 將蛋白導(dǎo)向內(nèi)膜或類囊體膜 。 ? 轉(zhuǎn)運到葉綠體 類囊體膜 前體蛋白 ， N端的導(dǎo)肽 引導(dǎo)蛋白通過葉綠體膜進入基質(zhì) ， 肽酶水解導(dǎo)肽 。 引導(dǎo)蛋白質(zhì)到達類囊體膜的信息 ， 蘊藏在成熟蛋白 C端的跨膜區(qū)域 。 （ 圖 ） 第四節(jié) 線粒體和葉綠體的增殖與起源 ? 線粒體和葉綠體的增殖 線粒體的增殖 葉綠體的增殖 ? 線粒體和葉綠體的起源 內(nèi)共生學(xué)說 非共生學(xué)說 線粒體的增殖 線粒體的增殖是通過已有的線粒體的分裂， 有以下幾種形式： 間壁分離（圖 717）， 分裂時先由內(nèi)膜向中心皺褶，將線粒體分類兩個，常見于鼠肝和植物產(chǎn)生組織中。 收縮后分離， 分裂時通過線粒體中部縊縮并向兩端不斷拉長然后分裂為兩個，見于蕨類和酵母線粒體中。 出芽， 見于酵母和蘚類植物，線粒體出現(xiàn)小芽，脫落后長大，發(fā)育為線粒體。 葉綠體的增殖 ? 由 前質(zhì)體分化 而來 前質(zhì)體具有雙層膜，內(nèi)膜內(nèi)折成類囊體 原基。內(nèi)含 DNA、核糖體、淀粉等。 ? 由 葉綠體分裂 增殖 幼齡葉綠體可分裂，成熟葉綠體不具有分裂能力。 前質(zhì)體、質(zhì)體、葉綠體 前質(zhì)體 (proplastid)∶ 直徑約為 1μm ，或更小一些，它是由雙層膜包被著未分化的基質(zhì) (stroma)所組成。植物中的前質(zhì)體隨著在發(fā)育過程中所處的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各異的質(zhì)體 (plastid),根據(jù)質(zhì)體是否含有葉綠素和功能的不同 ,將質(zhì)體分為 白色體、葉綠體和有色體。 ?白色體 (etioplast) 質(zhì)體的一種 ， 不含色素 , 多存在于植物的分生組織和儲藏組織中 ,具有創(chuàng)造和儲藏淀粉 、 蛋白質(zhì)和油脂的功能 。 ?葉綠體 (chloroplast) 質(zhì)體的一種 , 含有葉綠素和胡蘿卜素 。 有基粒 、 類囊體結(jié)構(gòu) 。 分布于葉及莖皮層細胞中 ,其功能為進行光合作用 ,把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能 ,創(chuàng)造碳水化合物 。 ?有色體 (chromoplast) 有色體含有葉黃素 、 胡蘿卜素和類胡蘿卜素 ,不含葉綠素 ,無類囊體結(jié)構(gòu) 。 分布于高等植物的某些器官 ,如花瓣 、 果實和根細胞中 ,使其呈現(xiàn)黃色或桔黃色 。 不進行光合作用 ,功能是富集淀粉和脂類 。 線粒體和葉綠體的起源 內(nèi)共生學(xué)說 (endosymbiosis bypothesis) 該學(xué)說認(rèn)為 ,葉綠體的祖先是藍藻或光合細菌 ,在生物進化過程中被原始真核細胞吞噬 , 共生在一起進化成為今天的葉綠體 。 證據(jù)是 : 葉綠體在分子水平上有許多特征同原核生物相似 。 ?內(nèi)共生學(xué)說的論據(jù) DNA為單個裸露環(huán)形雙鏈分子 ， 無內(nèi)含子； 合成蛋白質(zhì)機制 核糖體 為 70S型； rRNA不同 :只有 5S， 不含 起始氨基酸： 甲酰甲硫氨酸； RNA聚合酶的抑制劑： 利福霉素 、 溴化乙錠抑制不被放線菌素 D所抑制； 核糖體的抑制劑 是氯霉素 、 四環(huán)素 ， 而不是放線菌酮 。 tRNA、 氨酰基 tRNA合成酶 蛋白合成因子不同 線粒體和葉綠體雙層膜的進化來源不同 外膜與細胞內(nèi)膜系統(tǒng)相似，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體溝通；內(nèi)膜與細菌質(zhì)膜相似。 線粒體和葉綠體以分裂方式進行繁殖 線粒體和葉綠體能在異源細胞內(nèi)長期生存。 在小鼠的第四代細胞中仍能看到雞胚的線粒體 實驗 2：將線粒體放入軟體動物的細胞中， 能長時間存活 ?非共生學(xué)說： 真核細胞的前身是一個進化上比較高等的好氧細菌，它比典型的原核細胞大，這樣就要逐漸增加具有呼吸功能的膜表面，開始是通過細菌細胞膜的內(nèi)陷、擴張和分化，然后逐漸形成了線粒體和葉綠體的雛形。 這一學(xué)說的主要依據(jù)是 :控制葉綠體的許多蛋白質(zhì)都是核基因編碼的 ,即它在物質(zhì)代謝上明顯地接受核基因的控制。