【正文】 弱。 3）細(xì)胞核與細(xì)胞器之間存在著 密切的、精確的、嚴(yán)格調(diào)控 的關(guān)系。 ? 核中 DNA遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于 mtDNA、 ctDNA ? 半保留自我復(fù)制方式，受核基因調(diào)控。 三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運 線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運 蛋白質(zhì)合成定位的特點：后轉(zhuǎn)移方式 ?轉(zhuǎn)運前的狀態(tài)： 伸展的前體蛋白 N端的蛋白質(zhì)信號序列稱導(dǎo)肽 前體蛋白 =成熟蛋白 +導(dǎo)肽 ? 導(dǎo)肽的特點： 1）多位于 N端，約由 20個氨基酸，富含精氨酸、帶羥基的 氨基酸。 基質(zhì) TOM TIM23 不被切除，含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列，被安插到外膜。 TOM復(fù)合體的通道被稱為 GIP（ general import pore） ， 就相當(dāng)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的 SEC61復(fù)合體 ， 主要由 Tom40構(gòu)成 ， 還包括 Tom22， Tom7， Tom6和 Tom5； ② TIM復(fù)合體 ， 其中 TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到基質(zhì) ， 也可將某些蛋白質(zhì)安插在內(nèi)膜；TIM22負(fù)責(zé)將線粒體的代謝物運輸?shù)鞍?， 如ADP／ ATP和磷酸的轉(zhuǎn)運蛋白插入內(nèi)膜； ③ OXA復(fù)合體：負(fù)責(zé)將線粒體自身合成的蛋白質(zhì)插到內(nèi)膜上 ， 同樣也可使經(jīng)由 TOM／ TIM復(fù)合體進(jìn)入基質(zhì)的蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜 。 引導(dǎo)蛋白質(zhì)到達(dá)類囊體膜的信息 ， 蘊(yùn)藏在成熟蛋白 C端的跨膜區(qū)域 。植物中的前質(zhì)體隨著在發(fā)育過程中所處的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各異的質(zhì)體 (plastid),根據(jù)質(zhì)體是否含有葉綠素和功能的不同 ,將質(zhì)體分為 白色體、葉綠體和有色體。 線粒體和葉綠體的起源 內(nèi)共生學(xué)說 (endosymbiosis bypothesis) 該學(xué)說認(rèn)為 ,葉綠體的祖先是藍(lán)藻或光合細(xì)菌 ,在生物進(jìn)化過程中被原始真核細(xì)胞吞噬 , 共生在一起進(jìn)化成為今天的葉綠體 。 這一學(xué)說的主要依據(jù)是 :控制葉綠體的許多蛋白質(zhì)都是核基因編碼的 ,即它在物質(zhì)代謝上明顯地接受核基因的控制。 分布于高等植物的某些器官 ,如花瓣 、 果實和根細(xì)胞中 ,使其呈現(xiàn)黃色或桔黃色 。 ? 由 葉綠體分裂 增殖 幼齡葉綠體可分裂，成熟葉綠體不具有分裂能力。 不同點： ? 轉(zhuǎn)運到葉綠體 類囊體腔 前體蛋白含有 兩個 N端信號序列 ， 第一個被切除后 ， 暴露出第二個信號序列 ， 將蛋白導(dǎo)向內(nèi)膜或類囊體膜 。 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運涉及多種蛋白復(fù)合體，即轉(zhuǎn)位因子（ translocator，圖 728），由兩部分構(gòu)成的：受體和蛋白質(zhì)通過的孔道。 進(jìn)入不同部位的蛋白具有不同的轉(zhuǎn)運途徑。 ? 不同來源的細(xì)胞，表達(dá)的產(chǎn)物既有共性又有差異。 人類最短 。 2）兩種細(xì)胞器中的蛋白 絕大多數(shù)是由核基因編碼 的。白天氣孔關(guān)閉，液胞中的蘋果酸運至細(xì)胞質(zhì)在 NAD或 ANDP蘋果酸酶、或 PEP羧激酶催化下氧化脫羧釋放 CO2，再由 C3途徑同化；脫羧后形成的丙酮酸和 PEP則轉(zhuǎn)化為淀粉。實際上 ， 通過卡爾文循環(huán) ， 將 CO2轉(zhuǎn)變成葡萄糖通常需要消耗 18分子的 ATP和 12分子的 NADPH。 可分為三個階段 :羧化 、 還原和 RuBP的再生 。電子傳遞是一個開放的通道，故稱 ~。 包括光能的吸收、傳遞、與轉(zhuǎn)換。 5．光系統(tǒng) Ⅰ （ PSI） (P151) 能被波長 700nm的光激發(fā)，又稱 P700。另外 類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素 。 Wzf個 復(fù)合物在類囊體膜上呈不對稱成分布。 ? 許多類囊體象圓盤一樣疊在一起，稱為 基粒 ，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的 基粒片層（ grana lamella） 。 ATP合成機(jī)制 — 構(gòu)象耦聯(lián)假說 (Boyer 1979) 3．質(zhì)子通過 F0時，引起 c亞基構(gòu)成的旋轉(zhuǎn)，從而帶動 γ亞基旋轉(zhuǎn)，由于 γ亞基的端部是高度不對稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起 β亞基 3個催化位點構(gòu)象的周期性變化（ L、 T、 O），不斷將ADP和 Pi加合在一起，形成 ATP。 – F0由三種多肽組成 ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜， 12個 c亞基組成一個環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道 ,可使質(zhì)子由膜間隙流回基質(zhì)。部位 Ⅰ 在 NADH至 CoQ之間。 ? 作用：將從細(xì)胞色素 c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移一對電子，在 M側(cè)消耗 2個質(zhì)子，同時轉(zhuǎn)移 2個質(zhì)子至 C側(cè)。輔酶 Q能在膜中自由擴(kuò)散，在 內(nèi)膜 C側(cè) ， 還原型輔酶 Q（氫醌） 將一個電子交給 FeS→細(xì)胞色素 c1→ 細(xì)胞色素 c，被氧化為半醌，并將一個質(zhì)子釋放到膜間隙，半醌將電子交給細(xì)胞色素 b566→b562 ，釋放另外一個質(zhì)子到膜間隙。 圖 79 輔酶 Q （二）呼吸鏈的復(fù)合物 利用 脫氧膽酸（ deoxycholate，一種離子型去污劑 ）處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈的 4種復(fù)合物，即 復(fù)合物 Ⅰ 、 Ⅱ 、 Ⅲ 和 Ⅳ ，輔酶 Q和細(xì)胞色素 C不屬于任何一種復(fù)合物。 三、氧化磷酸化 （一）氧化磷酸化的分子基礎(chǔ) 電子載體 呼吸鏈電子載體主要有： 黃素蛋白、細(xì)胞色素、銅原子、鐵硫蛋白、輔酶 Q等。 中 :蔗糖穿過線粒體外膜，達(dá)到平衡 。 二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位 ? 線粒體的化學(xué)組成 ： – 蛋白質(zhì) (線粒體干重的 65～ 70％ )。數(shù)目一般數(shù)百到數(shù)千個，線粒體通常分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。第六章 細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換 ─ 線粒體和葉綠體 線粒體和葉綠體是細(xì)胞內(nèi)的兩種產(chǎn)能細(xì)胞器。 ? 1994年 ， Boyer 因提出 ATP合成酶的結(jié)合變化和旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制獲得諾貝爾化學(xué)獎 線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu) ? 線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布 – 線粒體一般呈粒狀或桿狀，但因生物種類和生理狀態(tài)而異，可呈環(huán)形，啞鈴形、線狀、分杈狀或其它形狀。 嵴上覆有基粒（ elementary particle），基粒由頭部（ F1偶聯(lián)因子）和基部（ F0偶聯(lián)因子）構(gòu)成， F0嵌入線粒體內(nèi)膜。 左 :將線粒體置于含有100 mM的蔗糖溶液中 。 什么是呼吸鏈： – 在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物，它們是傳遞電子的酶體系，由一系列可逆地接受和釋放電子或 H+的化學(xué)物質(zhì)組成，在內(nèi)膜上 相互關(guān)聯(lián)地有序排列 ，稱為 電子傳遞鏈（ electrontransport chain） 或 呼吸鏈（ respiratory chain）。有 3種氧化還原形式即 氧化型醌 Q，還原型氫醌（ QH2）和介于兩者之者的自由基半醌（ QH）?？偟姆磻?yīng)結(jié)果為： 2還原態(tài) cyt c1 + QH2 + 2 H+（ M） → 2氧化態(tài) cyt c1 + Q+ 4H+（ C） 復(fù)合物 Ⅲ 的電子傳遞比較復(fù)雜， 和 “ Q循環(huán) ” 有關(guān) （圖 710）。 亞單位 Ⅲ （ subunit Ⅲ ） 的功能尚不了解。 呼吸鏈各組分的排列是高度有序的使電子按氧化還原電位從低向高傳遞，呼吸鏈中有三個部位有較大的自由能變化，足以使 ADP與無機(jī)磷結(jié)合形成ATP。 δ與 F0的兩個 b亞基形成固定 αβ復(fù)合體的結(jié)構(gòu)（相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的定子）。 L構(gòu)象 （ loose） ， ADP、 Pi與酶疏松結(jié)合在一起； T構(gòu)象 （ tight） ， 底物 （ ADP、 Pi） 與酶緊密結(jié)合在一起； O構(gòu)象 （ open） ， ATP與酶的親和力很低 ， 被釋放出去 。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱 光合膜 。 脂質(zhì)中的脂肪酸主要是不飽和的脂肪酸。 葉綠體中全部葉綠素 b和大部分葉綠素 a都是天線色素 。細(xì)胞色素 b6（ b563）、細(xì)胞色素 f、鐵硫蛋白、以及亞基 Ⅳ （被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。 原初反應(yīng) ? 原初反應(yīng)： 葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。同時產(chǎn)生還原力 NADPH 。