【正文】 多樣，即使同一種物質(zhì)也會有不同的代謝途徑，而且各種物質(zhì)的代謝之間存在著復(fù)雜的相互聯(lián)系和相互影響。在長期的進(jìn)化過程中，微生物建立了一套嚴(yán)密、精確、靈敏的代謝調(diào)節(jié)體系，能嚴(yán)格地控制代謝活動，使之有序而高效地運(yùn)行，并能靈活地適應(yīng)外界環(huán)境，最經(jīng)濟(jì)地利用環(huán)境中的營養(yǎng)物。微生物的代謝調(diào)節(jié)具有多系統(tǒng)、多層次的特點(diǎn)，對于原核微生物而言，包括物質(zhì)運(yùn)輸(吸收營養(yǎng)和排除代謝產(chǎn)物)利代謝反應(yīng)的調(diào)控，后者主要是指酶的調(diào)控，包括酶的表達(dá)及酶的活性的調(diào)控。真核微生物的調(diào)控方式較為復(fù)雜，除了上述方式，還有酶的翻譯、修飾水平的調(diào)控，以及轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后加工等層次的調(diào)節(jié)等。通過改變酶分子的活性來調(diào)節(jié)代謝速度的調(diào)節(jié)方式稱為酶活性的調(diào)節(jié)。酶活性的調(diào)節(jié)方式直接，并且反應(yīng)快，是發(fā)生在蛋白質(zhì)水平上的調(diào)節(jié)?；钚允艿降孜锘虍a(chǎn)物(或其結(jié)構(gòu)類似物)影響的酶稱為調(diào)節(jié)酶。這種影響可以是激活、也可以是抑制酶的活性。1）前體激活通常把底物對酶的影響稱為前饋，產(chǎn)物對酶的影響稱為反饋。前饋?zhàn)饔靡话闶菍γ傅幕钚云鸺せ钭饔?，在分解代謝中，后面的反應(yīng)可被較前面反應(yīng)的中間產(chǎn)物所促進(jìn)。2）小分子離子激活金屬離子如Mg2+、K+對于多種酶具有激活作用，如EMP途徑中，磷酸果糖激酶的活性受到Mg2+的促進(jìn)。3）補(bǔ)償激活在相關(guān)代謝途徑中，一條代謝途徑中的中間產(chǎn)物的積累，可以刺激另外一條代謝途徑的關(guān)鍵酶或其他酶的活性提高。如在精氨酸生物合成途徑中，鳥氨酸的積累可以刺激氨甲酰磷酸合成酶的活性，從而促進(jìn)精氨酸的合成。 酶的抑制酶的抑制包括競爭性抑制和反饋抑制，在微生物代謝調(diào)節(jié)中更常見的是反饋抑制，尤其是末端產(chǎn)物對酶活性的反饋抑制。酶的抑制機(jī)制可以用別構(gòu)酶學(xué)說來解釋：調(diào)節(jié)酶通常是別構(gòu)酶，是催化代謝途徑一系列反應(yīng)中的關(guān)鍵酶。一般具有多個亞基，包括催化亞基和調(diào)節(jié)亞基。抑制過程的效應(yīng)物稱為抑制劑，調(diào)節(jié)酶的抑制劑通常是末端代謝產(chǎn)物或其結(jié)構(gòu)類似物。抑制劑與調(diào)節(jié)亞基結(jié)合引起酶構(gòu)象發(fā)生變化，使催化亞基的活性中心發(fā)生改變，酶的催化性能隨之受到影響。效應(yīng)物的作用是可逆的，一旦效應(yīng)物濃度降低，酶活性就會恢復(fù)。酶活性也受到能荷的調(diào)節(jié)。能荷不僅能調(diào)節(jié)ATP合成體系的酶的活性，也能調(diào)節(jié)ATP利用體系的酶的活性。，ATP合成體系的酶活性受到抑制，ATP利用體系的酶活性則急劇上升；能荷較低時，情況則相反。 酶合成的調(diào)節(jié)這是通過調(diào)節(jié)酶合成的量來控制微生物代謝速度的調(diào)節(jié)機(jī)制，這類調(diào)節(jié)在基因轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行，對代謝活動的調(diào)節(jié)是間接的、也是緩慢的，它的優(yōu)點(diǎn)是通過阻止酶的過量合成，能夠節(jié)約生物合成的原料和能量。酶合成的調(diào)節(jié)主要有兩種類型：酶的誘導(dǎo)和酶的阻遏。1）順序誘導(dǎo)第一種酶的底物會誘導(dǎo)第一種酶的合成，第—種酶的產(chǎn)物又可誘導(dǎo)第二種酶的合成．依此類推合成—系列的酶，再依次合成分解中間代謝物的酶，以達(dá)到對較復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。2）同時誘導(dǎo)即加入一種誘導(dǎo)別后，微生物能同時或幾乎同時合成幾種酶，它主要存在于較短的代謝途徑中、合成這些酶的基因由同一個操縱子所控制。 酶的阻遏在某代謝這樣中，當(dāng)末端產(chǎn)物過量時，微生物的調(diào)節(jié)體系就會阻止代謝途徑中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成，從而徹底地控制代謝，減少末端產(chǎn)物生成，這種現(xiàn)象稱為酶合成的阻遏；可被阻遏的酶稱為阻遏酶。阻遏的生理學(xué)功能是節(jié)約生物體內(nèi)有限的養(yǎng)分和能量。酶合成的阻遏主要有末端代謝產(chǎn)物阻遏和分解代謝產(chǎn)物阻遏兩種類型。1）末端代謝產(chǎn)物阻遏由于某代謝途徑末端產(chǎn)物的過量積累而引起酶合成的(反饋)阻遏稱為末端代謝產(chǎn)物阻遏。通常發(fā)生在合成代謝中，特別是在氨基酸、核苷酸和維生素的合成途徑中十分常見。若代謝途徑是直線式的，末端產(chǎn)物阻遏情況較為簡單，末端產(chǎn)物引起代謝途徑中各種酶的合成終止。對于分支代謝途徑來說，情況比較復(fù)雜。每種末端產(chǎn)物只專一地阻遏合成它自身那條分支途徑的酶，而代謝途徑分支點(diǎn)前的“公共酶”則受所有分支途徑末端產(chǎn)物的共同阻遏；任何一種末端產(chǎn)物的單獨(dú)存在．都不影響酶合成，只有當(dāng)所有末端產(chǎn)物同時存在時，才能發(fā)揮阻遏作用的現(xiàn)象稱為多價(jià)阻遏。在一些氨基酸合成途徑中，末端產(chǎn)物氨基酸必須和它的tRNA結(jié)合后，才能起到阻遏作用。有些末端代謝產(chǎn)物本身具有獨(dú)立的阻遏作用，但若與某些物質(zhì)結(jié)合形成復(fù)合物，則會增強(qiáng)阻遏作用。末端代謝產(chǎn)物阻遏在微生物代謝調(diào)節(jié)中有著重要的 作用，它保證了細(xì)胞內(nèi)各種物質(zhì)維持適當(dāng)?shù)臐舛?。?dāng)微生物已合成了足量的產(chǎn)物，或外界加入該物質(zhì)后，就停止有關(guān)酶的合成，而缺乏該物質(zhì)時，又開始合成有關(guān)的酶。2）分解代謝物阻遏當(dāng)細(xì)胞內(nèi)同時存在兩種可利用底物(碳源或氮源)時，利用快的底物會阻遏與利用慢的底物合關(guān)的酶合成?，F(xiàn)在知道，這種阻遏并不是由于快速利用底物直接作用的結(jié)果，而是由這種底物分解過程中產(chǎn)生的中間代謝物引起的，所以稱為分解代謝物阻遏。分解代謝物阻遏過去被稱為葡萄糖效應(yīng)。酶的誘導(dǎo)、分解代謝物阻遏和末端產(chǎn)物阻遏可以同時發(fā)生在同一微生物體內(nèi)，這樣，當(dāng)某些底物存在時微生物細(xì)胞內(nèi)就會合成誘導(dǎo)酶，幾種底物同時存在時，優(yōu)先利用能被快速或容易代謝的底物，而與代謝較慢的底物有關(guān)酶的合成將被阻遏：當(dāng)末端代謝產(chǎn)物能滿足微生物生長需要時，與代謝相關(guān)酶的合成又被終止?？偨Y(jié)一般來講，微生物細(xì)胞可以看作是生物機(jī)器，它們進(jìn)行能量代謝和物質(zhì)代謝；同時又可以把它們看作是信息處理器，它們復(fù)制和傳遞自己的生物信息，接收細(xì)胞內(nèi)外的物理、化學(xué)其至生物信息，并在對這些信息流進(jìn)行綜合處理的基礎(chǔ)[上發(fā)出代謝調(diào)控的指令，控制微生物細(xì)胞自身的生命活動。研究證明，在每個微生物細(xì)胞的遺傳物質(zhì)中存在著限制性的生死攸關(guān)的遺傳信息。它們規(guī)定微生物細(xì)胞生命活動的基本的代謝網(wǎng)絡(luò)及其調(diào)節(jié)機(jī)制。這些遺傳信息是微生物細(xì)胞能夠自主生活和獨(dú)立存在的依據(jù)，也是微生物對環(huán)境適應(yīng)的局限性，以及設(shè)計(jì)育種的計(jì)劃往往不能完全兌現(xiàn)的內(nèi)在原因。因此，在一般情況下，微生物細(xì)胞只合成本身需要的中間代謝產(chǎn)物，嚴(yán)格防止氨基酸、核苷酸的等中間物質(zhì)的大量積累。當(dāng)氨基酸或核苷酸等物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞后，微生物細(xì)胞立即停止該物質(zhì)的合成，一直到所供應(yīng)的養(yǎng)料消耗到很低濃度，微生物細(xì)胞才能重新開始進(jìn)行該物質(zhì)的合成。代謝控制機(jī)制的研究已經(jīng)證明，酶的生物合成受基因和代謝物的雙重控制。一方面，從DNA的分子水平上闡明了酶生物合成的控制機(jī)制，酶的合成像普通蛋白質(zhì)的合成一樣，受到結(jié)構(gòu)基因的控制，由結(jié)構(gòu)基因決定形成酶分了的一級結(jié)構(gòu)；另一方面僅僅有某種基因，并不能保證可以大量產(chǎn)生某種酶。酶的生物合成還受代謝物(酶反應(yīng)的底物、產(chǎn)物及其類似物)的控制和調(diào)節(jié)。當(dāng)有誘導(dǎo)物存在時，酶的生成星可以幾倍甚至幾百倍的數(shù)量增加。相反，某些酶促反應(yīng)的產(chǎn)物，特別是終產(chǎn)物，又能產(chǎn)生阻遏作用，使酶的合成量大大減少。參考文獻(xiàn)1. 沈萍．微生物學(xué)[M]．北京：高等教育出版社，20002. 張克旭．代謝控制發(fā)酵[M]．北京：中國輕工業(yè)出版社，19983. 王鄂生．代謝調(diào)控[M]．北京：高等教育出版社，19904. 張惠展．途徑工程[M]．北京：中國輕工業(yè)出版社，20025．趙開弘. 環(huán)境微生物學(xué). 武漢：華中科技大學(xué)出版社, 20096．張甲耀. 宋碧玉. 陳蘭州. 鄭連爽. 武漢：武漢大學(xué)出版社,20087. 張文治．21世紀(jì)高等學(xué)校應(yīng)用型教材．微生物學(xué)，20058. 李榆梅．微生物學(xué)，20019. 陳劍虹．環(huán)境工程微生物學(xué)．北京：高等教育出版社，200327