【正文】 白質(zhì)大多是生化反應(yīng)所需的酶類。因此，氨基酸作為蛋白質(zhì)和堿基的亞單位是非常重要的前體分子。蛋白質(zhì)中20種普通氨基酸的結(jié)構(gòu)已在前章中介紹過了。氨基酸的生物合成包括兩個方面，即碳架的合成和氨基結(jié)合的方式。合成氨基酸碳架的前體主要是糖酵解過程和TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物(圖216)。 氨基可以在碳架形成后加上去，也可以在碳架分子形成過程的某中間步驟結(jié)合進(jìn)去。L谷氨酸在各種氨基酸的合成中具有關(guān)鍵性作用，它是由TCA循環(huán)中α酮戊二酸加氨而成，有兩條途徑。一條是谷氨酸脫氫酶催化的還原性加氨作用：另一條途徑是谷氨酰胺合成酶(CS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)共同催化，銨離子連接到L谷氨酸上先形成谷氨酰胺： GS L谷氨酸+NH4++ATP→ L谷氨酰胺+ADP+Pi　然后GOGAT進(jìn)行轉(zhuǎn)氨作用，將谷氨酰胺的一個氨基轉(zhuǎn)移給。α酮戊二酸，于是形成2分子谷氨酸： 　　　　　　　　　　　　　　 GOGAT L谷氨酰胺+α酮戊二酸+NADPH+H+→2L谷氨酸+NADP+　 轉(zhuǎn)氨基作用是微生物細(xì)胞中形成各種氨基酸的重要生化反應(yīng)。氨基可以從任何氨基酸轉(zhuǎn)移到某個α酮酸。上述谷氨酸形成的兩套酶系在許多微生物細(xì)胞中同時都具備。谷氨酸脫氫酶途徑在環(huán)境中氨的濃度高時起作用，而GS／GOGAT兩種酶相偶聯(lián)的催化途徑在環(huán)境中氨濃度低時起作用。 (三)核苷酸的生物合成 核苷酸是核酸(DNA和RNA)的建筑塊，也是一些輔酶的組分，如NAD、FAD和輔酶A，還是糖原等大分子生物合成中活化的中間物，環(huán)狀A(yù)MP還有代謝調(diào)節(jié)物的功能。核苷酸的結(jié)構(gòu)已在前面作了介紹，它的合成是很復(fù)雜的，其中C、H組分可以有不同來源，但戊糖磷酸來自5—磷酸核糖焦磷酸(5phosphoribosyl pyrophosphate，PRPP)。最重要的堿基是嘧啶和嘌呤。 三、細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分大分子物質(zhì)的合成 微生物細(xì)胞中的蛋白質(zhì)、核酸和多糖等大分子占細(xì)胞干重50％以上，約有2／3的能量用于這些細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的合成。盡管這些物質(zhì)的性質(zhì)不同，合成途徑也各異，但也有共同點。第一，都是通過脫水作用使單體縮合成多聚物；第二，這些反應(yīng)都是吸能的，包括單體的初始活化；第三，以活化的中間分子作為載體分子將單體加到聚合鏈上。 (一)多糖的生物合成 多糖是以單糖為亞單位的聚合物，由糖苷鍵(glycosidic bonds)相連接。以葡萄糖聚合物糖原的形成為例，它的關(guān)鍵中間產(chǎn)物是尿苷二磷酸葡萄糖(uridine diphosphoglucose，UDPG)。這一高能中間物是由葡萄糖1磷酸(G1P)和尿苷3磷酸(UTP)經(jīng)UDP葡萄糖焦磷酸化酶催化而成。 UDP葡萄焦磷酸化酶 UTP+G1P→UDPG+PPi 反應(yīng)中的G1P可經(jīng)G6P的糖酵解而形成，或由葡萄糖組成的多糖(如淀粉)的降解而來。UDPG起供體作用，將葡萄糖轉(zhuǎn)移給增長的糖原分子上。這一反應(yīng)中所需能量來自高能的UDPG的水解。 轉(zhuǎn)葡基酶 UDGP+（葡萄糖）n→（葡萄糖）n+1+UDP 其它多糖的形成途徑基本類似，但活化核苷二磷酸糖的酶類依多糖和微生物不同而異。有些微生物糖原合成的高能供體不是UDF葡萄糖，而是ADP葡萄糖。 葡聚糖(dextran)是一些細(xì)菌以蔗糖為養(yǎng)料時由葡萄糖亞單位形成的胞外多糖。不同于大多數(shù)多糖，它的合成不涉及核苷二磷酸糖，所需的能量來自連接葡萄糖和果糖的糖苷鍵，由葡聚糖蔗糖酶(dextmnsucrase)催化蔗糖的裂解，把果糖釋放出來，而將葡萄糖部分加到增長的葡聚糖受體分子上。葡聚糖是細(xì)菌莢膜的組分之一?！? 葡聚糖蔗糖酶 蔗糖+（葡萄糖）n→（葡萄糖）n+1 + 果糖　 (二)肽聚糖的合成和細(xì)胞壁的增長 肽聚糖是細(xì)菌的主要結(jié)構(gòu)大分子，在G+細(xì)菌細(xì)胞壁中占細(xì)胞干重的1／5。前章已介紹肽聚糖是氨基糖NAG和NAM與一短肽支鏈構(gòu)成的多聚物。氨基糖由糖酵解過程的中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)化而來。首先是谷氨酸作為氨的供體，乙酰CoA提供乙?；?，構(gòu)成NAG1P，隨后由UTP活化形成UDPNAG。如果是同PEP起反應(yīng)則形成UDPNAM。隨后一個五肽化合物連接到胞壁酸的乳酰基上，形成UDPNAM五肽。加氨基酸的每一步反應(yīng)均需要ATP水解產(chǎn)生的能量。這些生化過程均是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，形成的胞壁酸五肽從它的載體UDP轉(zhuǎn)移到質(zhì)膜類脂載體細(xì)菌萜醇(bactoprenol)。下一個NAG分子依次從UDP載體轉(zhuǎn)移到同質(zhì)膜相聯(lián)的胞壁酸上形成一個二糖五肽。這些作為細(xì)胞壁建筑塊的分子隨后由細(xì)菌萜醇轉(zhuǎn)運到細(xì)胞質(zhì)外，加到細(xì)胞壁的生長點上(圖217)。 在鄰接的肽鏈之間形成肽的交叉連接(peptidecrosslink)將二糖肽鏈加到細(xì)胞壁上，它是肽鍵形成的一種獨特方式，稱為轉(zhuǎn)肽作用(tmnspepfidation)。 微生物的代謝活性，尤其是分解代謝和生物氧化還原作用，是自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化的推動力。在不同微生物作用下各類有機物質(zhì)得以分解和轉(zhuǎn)化，推動著植物營養(yǎng)元素的生物循環(huán)，并使微生物同環(huán)境相互作用和影響。這是第九章要討論的內(nèi)容。 四、微生物合成的次生代謝產(chǎn)物 初生代謝是一類普遍存在于一切生物中的代謝。這是一類與生物生存有關(guān)的、涉及到產(chǎn)能和耗能的代謝類型。而次生代謝是指微生物合成一些對微生物本身的生命活動沒有明確功能的物質(zhì)的過程。這一過程的產(chǎn)物即是次生代謝產(chǎn)物，它們可能具有重要生態(tài)學(xué)意義。 次生代謝產(chǎn)物的化學(xué)組成多種多樣，可以是糖苷類、多肽類、萜烯類、芳香類等化合物。它們的合成途徑也復(fù)雜，但前體一般的中間產(chǎn)物有關(guān)。它們常在菌體旺盛生長后期(一般是穩(wěn)定生長期)合成，并能在菌體內(nèi)或環(huán)境中積累。這些物質(zhì)的合成受環(huán)境條件影響較大。到目前為止，盡管次生代謝產(chǎn)物對微生物細(xì)胞本身的生理功能不甚了解，但這類產(chǎn)物與人類生活關(guān)系密切，因此引起廣泛重視。 根據(jù)次生代謝產(chǎn)物作用不同，主要可以分為抗生素、激素、毒素和色素。 抗生素：是由微生物產(chǎn)生的一類能抑制或殺死另一類微生物的化學(xué)藥劑。繼Fleming(1929)和Waksman(1944)分別發(fā)現(xiàn)了青霉素和鏈霉素之后，迄今報道的抗生素已有25003000種，但由于對動物的毒性或副作用等原因，目前真正具有實用價值的卻只有青霉素、鏈霉素、四環(huán)素類、紅霉素、新生霉素、利福平、放線菌素等60多種。 抗生素的作用機制隨類型而異，它們中有的可以抑制細(xì)胞壁的合成，例如青霉素、桿菌嚴(yán)，環(huán)絲氨酸、先鋒霉素、萬古霉素和多氧霉素等。其中多氧霉素能阻止細(xì)胞壁成分中幾丁質(zhì)的合成而具有殺真菌特性。另一類抗生素則能損傷細(xì)胞質(zhì)膜。多肽族(如多黏菌素、短桿菌素等)和多烯族(如兩性霉素、制霉菌素和曲古霉素等)屬于這類。此外，還有一大批抗生素的作用機制是干擾病原菌的蛋白質(zhì)合成，它們分別作用于蛋白質(zhì)合成途徑的不同階段：有的作用于核糖體30S小亞基(如四環(huán)素、鏈霉素、卡那霉素等)，有的作用于50S大亞基(如氯霉素、紅霉素等)。它們作用的最終結(jié)果都是干擾了蛋白質(zhì)合成以抑制或殺死病原微生物。還有一類抗生素的作用是阻礙核酸的合成，如灰黃霉素、利福霉素及抗腫瘤的放線菌素D、絲裂霉素C等，它們能干擾病原菌DNA的復(fù)制或使DNA鏈斷裂而使病原微生物死亡或使癌細(xì)胞停止生長。 近年來，農(nóng)用抗生素，如并崗霉素、春日霉素、慶大霉素、滅瘟素等已在植物病害防治、森林保護(hù)等方面發(fā)揮了一定的作用。 激素：微生物產(chǎn)生的可以刺激動物、植物生長或性器官發(fā)育的一類物質(zhì)。例如赤霉菌(Gibberella fujikuroi)產(chǎn)生的赤霉素。 毒素：大部分細(xì)菌產(chǎn)生的毒素是蛋白質(zhì)類的物質(zhì)，如破傷風(fēng)梭菌(Clostridiumtetani)產(chǎn)生的破傷風(fēng)毒素，白喉桿菌(Corynebacterium diphtheriae)產(chǎn)生的白喉毒素，肉毒梭菌(Cl．botuliman)產(chǎn)生的肉毒素，以及蘇云金桿菌(Bacillusthuringiensis)產(chǎn)生的伴胞晶體等。真菌也可產(chǎn)生毒素，如黃曲霉(Aspergillum flavus)產(chǎn)生的黃曲霉毒素，某些擔(dān)子菌產(chǎn)生的蘑菇毒素等。微生物產(chǎn)生的毒素常常威脅著人類健康。例如當(dāng)有深部傷口時，專性厭氧的破傷風(fēng)梭菌感染后產(chǎn)生破傷風(fēng)毒素，它是一種毒性蛋白質(zhì)，可作用于神經(jīng)突觸，一旦發(fā)病，無法治療，必然引起死亡。又如，腐生于花生、玉米上的黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素可引起人和動物肝癌。 色素：不少微生物在代謝過程中產(chǎn)生各種有色的產(chǎn)物。例如由黏質(zhì)賽氏桿菌(Serratiamarcescens)產(chǎn)生靈菌紅素，在細(xì)胞內(nèi)積累，使菌落呈紅色。有的微生物將產(chǎn)生的色素分泌到細(xì)胞外，使培養(yǎng)基呈現(xiàn)顏色?！　?br />