【正文】
菌萜醇(類脂載體) 肽聚糖的合成 (一)在細(xì)胞質(zhì)中的合成 由葡萄糖合成 N乙酰葡糖胺和 N乙酰胞壁酸 N乙酰胞壁酸合成 “ Park”核苷酸, 即 UDPN乙酰胞壁酸五肽。 M UDP M UDP M UDP M LLys M UDP ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi LAla LAla LAla DGlu DGlu UDP ATP ADP+Pi DAla DAla LAla DGlu LLys ATP ADP+Pi LAla DGlu LLys DAla DAla ADP+Pi ATP 2DAla = 環(huán)絲氨酸 D丙氨酰 D 丙氨酸合成酶 = 2LAla 環(huán)絲氨酸 L丙氨酸消旋酶 “ Park” 核苷酸 由 “ Park”核苷酸合成肽聚糖單體分子是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。由于細(xì)胞膜是疏水性的,所以首先要把在細(xì)胞質(zhì)中合成的親水性化合物 “ Park”核苷酸 穿入細(xì)胞膜并進(jìn)一步接上 N乙酰葡萄糖胺和甘氨酸五肽 “ 橋 ” 。 (二)在細(xì)胞膜中的合成 最后把肽聚糖單體(即雙糖肽亞單位)插入到細(xì)胞膜外的細(xì)胞壁生長(zhǎng)點(diǎn)處,這一過(guò)程必須通過(guò)一種 稱作 細(xì)菌萜醇 的類脂載體的運(yùn)送。 (二)在細(xì)胞膜中的合成 類脂載體是一種含 11個(gè)異戊二烯單位的 C55類異戊二烯醇,它可通過(guò)兩個(gè)磷酸基與 N乙酰胞壁酸分子相連接,使糖的中間代謝物呈現(xiàn)很強(qiáng)的疏水性,從而使它能順利通過(guò)疏水性很強(qiáng)的細(xì)胞膜并轉(zhuǎn)移到膜外。 (二)在細(xì)胞膜中的合成 M UDP UMP M P P 類脂 P 類脂 類脂 P P M UDP UDP G G G M P P 類脂 類脂 P P 桿菌肽 萬(wàn)古霉素 (三)在細(xì)胞膜外的合成 從焦磷酸類脂 載體上卸下來(lái) 的肽聚糖單體, 會(huì)被運(yùn)送到 細(xì)胞膜外正在 活躍合成肽聚 糖的部位。 原有肽聚糖分 子成了新合成 分子的引物。 在細(xì)胞膜外合成 肽聚糖時(shí)的轉(zhuǎn)糖基 作用和轉(zhuǎn)肽作用 轉(zhuǎn)肽酶的轉(zhuǎn)肽作用可被青霉素所抑制。其作用機(jī)制是:青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的 D丙氨酰 — D丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物,它們兩者可相互競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。 當(dāng)轉(zhuǎn)肽酶與青霉素結(jié)合后,因前后兩個(gè)肽聚糖單體間的肽橋無(wú)法交聯(lián),因此只能合成缺乏正常機(jī)械強(qiáng)度的缺損肽聚糖,從而形成了細(xì)胞壁缺損的細(xì)胞。 由于青霉素的作用機(jī)制在于抑制肽聚糖的生物合成,因此 對(duì)于處于生長(zhǎng)繁殖旺盛期的細(xì)菌具有明顯的抑制作用,而對(duì)于生長(zhǎng)休止期的細(xì)胞無(wú)抑制作用。 思考題 ? 紫膜的光合磷酸化 ? 什么是生物固氮作用?類型包括哪些? ? 固氮作用需要滿足哪些條件? ? 什么是固氮酶?固氮酶的防氧機(jī)制有哪些? ? 肽聚糖的合成 ?