【文章內(nèi)容簡介】 肪酸等代謝的橋梁。③反應(yīng)過程中由底物水平磷酸化生成1個(gè)ATP。此外所生成的NADH和FADH2都可進(jìn)入呼吸鏈進(jìn)行有氧呼吸作用產(chǎn)生大量能量。因此，盡管分子氧不直接參與TCA循環(huán)，但TCA循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行。 4．進(jìn)入呼吸鏈產(chǎn)能 在這一步驟中，三羧酸循環(huán)中生成的NADH和FADH2進(jìn)入呼吸鏈，將H‘和電子交給02生成水并生成能量，也形成諸種代謝終產(chǎn)物。經(jīng)過糖酵解和TCA循環(huán)等4個(gè)階段，在理想條件下，1分子葡萄糖被徹底氧化為H20和CO2，可共計(jì)產(chǎn)生38個(gè)ATP(在真核生物中只產(chǎn)生36個(gè)ATP)。其中包括在EM途徑中生成8個(gè)ATP；由2分子丙酮酸生成乙酰輔酶A時(shí)生成6個(gè)ATP；由2分子乙酰輔酶A通過TCA循環(huán)至呼吸鏈完成共生成24個(gè)ATP(表25)。 (二)糖降解的其它途徑 (pentose phosphate pathway，PP途徑) 它是從6磷酸葡萄糖酸開始分解，即在單磷酸己糖基礎(chǔ)上進(jìn)行的降解作用。PP途徑重要特點(diǎn)是在作用過程中形成五碳糖分子，故稱為磷酸戊糖途徑。 反應(yīng)步驟見圖210。PP途徑可分為兩個(gè)階段。第一階段為氧化階段：從6磷酸葡萄糖開始，經(jīng)過脫氫、水解，氧化脫羧生成5—磷酸核酮糖和二氧化碳。第二階段為非氧化階段：是磷酸戊糖之間的基團(tuán)轉(zhuǎn)移、縮合(分子重排)生成一系列7碳、4碳、3碳化合物，最后使6磷酸己糖再生。 PP途徑的另一重要特征是產(chǎn)生NADPH，它比NADH多一個(gè)磷酸基，連接于腺苷分子的核糖環(huán)上。這兩種輔酶的功能不同，NADH產(chǎn)生于氧化反應(yīng)中用于ATP形成，而NADPH是生物合成作用的還原劑。大多數(shù)好氧和兼性好氧微生物中都具有PP途徑。而且在同一微生物中往往同時(shí)存在PP和EM途徑，二者在不同菌種中所占比例不同。如酵母菌對葡萄糖的利用，其中87％是走EM途徑，剩余13％則走PP途徑；青霉77％走PP途徑，而23％走EM途徑。 2．ED途徑(EntnerDoudoroff pathway) 這是在細(xì)菌中分解葡萄糖生成丙酮酸與3磷酸甘油醛的另一途徑。能利用這條途徑的微生物遠(yuǎn)不如EM途徑和PP途徑那樣普遍，主要是假單胞菌屬的一些細(xì)菌。在分解葡萄糖的過程中，首先是將葡萄糖轉(zhuǎn)變成6磷酸葡萄糖，再氧化為磷酸葡萄糖酸，進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成2酮3脫氧6磷酸葡萄糖酸，后者可裂解生成丙酮酸和3磷酸甘油醛，3磷酸甘油醛可進(jìn)人EM途徑轉(zhuǎn)變成丙酮酸(圖211)。 這條途徑的產(chǎn)能水平較低，1分子葡萄糖分解為2分子丙酮酸時(shí)，只凈得1分子ATP和2分子NADH。 3．磷酸酮糖酶途徑 這是一條磷酸戊糖途徑(PP途徑)的支路，作用過程中磷酸酮糖酶是關(guān)鍵性的酶，它從磷酸戊糖和己糖中裂解出乙酰磷酸。 盡管反應(yīng)產(chǎn)物類似乎葡萄糖降解的刪途徑，但有不同酶系參與作用，形成不同中間產(chǎn)物。磷酸酮糖酶催化木酮糖—5—磷酸的磷酸化和裂解產(chǎn)生甘油醛—3—磷酸和乙酰磷酸。甘油醛3磷酸經(jīng)由糖酵解的PP途徑或EM途徑轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，并合?分子ATP。1分子ATP已用于葡萄糖的初始磷酸化形成葡萄糖6磷酸，故這一途徑中基質(zhì)水平的磷酸化凈產(chǎn)生的ATP僅1分子。但此途徑還形成NADPH+H+ 和中間產(chǎn)物木酮糖—5磷酸，它是進(jìn)入戊糖代謝的起點(diǎn)。這一途徑迄今只在某些原核生物中發(fā)現(xiàn)，它的能效也不如EM途徑，然而它使具備這一途徑的微生物利用不同的基質(zhì)，形成的NADPH+H+ 和中間產(chǎn)物，可作為合成其它化合物的前體。 二、丙酮酸代謝的多樣性 由葡萄糖降解至丙酮酸后，丙酮酸的進(jìn)一步代謝去向視不同的微生物和環(huán)境條件而異。在有氧條件下通過三羧酸循環(huán)徹底氧化成C02 ，生成的NADH+H+ 和FADH2 進(jìn)入呼吸鏈將H+和電子交給最終受體分子氧生成水，獲得能量。在無氧條件下一些微生物可以進(jìn)行發(fā)酵作用將丙酮酸轉(zhuǎn)化為各種發(fā)酵產(chǎn)物。微生物所進(jìn)行的各種發(fā)酵，常常是以它們的終產(chǎn)物命名，如酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵等。由于發(fā)酵過程中有機(jī)物不完全降解，并且一般只有底物水平磷酸化作用，因而其產(chǎn)能水平低。 (一)酒精發(fā)酵 酒精發(fā)酵是丙酮酸在無氧條件下生成乙醇的過程，典型的酒精發(fā)酵是指由酵母菌，尤其是釀酒酵母所進(jìn)行的產(chǎn)生乙醇的過程。其產(chǎn)物是乙醇和二氧化碳，生成途徑是葡萄糖經(jīng)EM途徑降解為2分子丙酮酸，然后在脫羧酶的作用下生成乙醛和C02 ，乙醛接受糖酵解中產(chǎn)生的NADH+H+ 的氫，在乙醇脫氫酶的作用下還原成乙醇。 這樣在厭氧條件下，每分子葡萄糖經(jīng)酵母菌酒精發(fā)酵后產(chǎn)生2分子乙醇、2分子C02 和2分子ATP。 某些細(xì)菌也能進(jìn)行酒精發(fā)酵，其產(chǎn)物也是乙醇和二氧化碳，但它們的乙醇生成途徑不同于酵母菌，是經(jīng)過ED途徑。由于細(xì)菌的酒精發(fā)酵與酵母菌的酒精發(fā)酵由葡萄糖分解成乙醇的途徑完全不同，所以產(chǎn)能水平也不相同，前者較后者少一半： (二)乳酸發(fā)酵 許多細(xì)菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，產(chǎn)生乳酸的這類細(xì)菌通常稱為乳酸細(xì)菌。乳酸發(fā)酵有同型乳酸發(fā)酵和異型乳酸發(fā)酵之分。它們在菌種、發(fā)酵途徑、產(chǎn)物和產(chǎn)能水平上均不相同。乳桿菌屬(Lactobacillus)、鏈球菌屬(Streptococcus)的多數(shù)細(xì)菌通過同型乳酸發(fā)酵途徑產(chǎn)生乳酸。同型乳酸發(fā)酵的過程是：葡萄糖經(jīng)EM途徑降解為丙酮酸，丙酮酸在乳酸脫氫酶的催化下被NADH+H+還原為乳酸,其結(jié)果是1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子乳酸和2分子ATP。 其總反應(yīng)式為： C6H12O6+2ADP+2Pi→2CH3CHOHCOOH+CH3CH2OH+2ATP 腸膜狀明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)等細(xì)菌進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵途徑的特點(diǎn)是有磷酸酮糖裂解反應(yīng)。途徑中葡萄糖經(jīng)6磷酸葡萄糖酸生成5磷酸核酮糖，再經(jīng)異構(gòu)作用生成5磷酸木酮糖。后者經(jīng)磷酸酮糖裂解反應(yīng)生成3—磷酸甘油醛和乙酰磷酸。3—磷酸甘油醛進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成丙酮酸后可以通過還原丙酮酸生成乳酸，而乙酰磷酸則還原為乙醇。因此，異型乳酸發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外，尚有乙醇和C02，并且只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于同型乳酸發(fā)酵的一半。 乳酸發(fā)酵在工業(yè)上用于生產(chǎn)乳酸，在農(nóng)業(yè)上用于青貯飼料的發(fā)酵。此外，在食品加工上也有廣泛應(yīng)用。制作青貯飼料、腌泡菜和漬酸菜的原理是人為地創(chuàng)造缺氧條件以抑制好氧性腐敗微生物的生長，促使乳酸細(xì)菌利用植物中的可溶性養(yǎng)分進(jìn)行乳酸發(fā)酵，產(chǎn)生乳酸。由于產(chǎn)生乳酸后使pH下降，因此，可通過乳酸發(fā)酵抑制其它微生物的活動(dòng)。并且無論腌泡菜、漬酸菜或青貯飼料都不會(huì)降低營養(yǎng)價(jià)值，而能使之提高。這是因?yàn)槿樗峒?xì)菌既無分解纖維素的酶，又無水解蛋白質(zhì)的酶。因此，它們不會(huì)破壞植物細(xì)胞，也不會(huì)使蛋白質(zhì)降解。因而乳酸在飼料青貯過程中起到了防腐、增加飼料風(fēng)味和促進(jìn)牲畜食欲的作用。 (三)丁酸發(fā)酵 這是由專性厭氧的梭狀芽孢桿菌所進(jìn)行的一種發(fā)酵，因產(chǎn)物中有丁酸，故稱為丁酸發(fā)酵。丁酸發(fā)酵的代表菌為丁酸梭菌(C．butyricurn)。其具體步驟為：葡萄糖經(jīng)EM途徑產(chǎn)生丙酮酸，由丙酮酸進(jìn)一步生成乙酰輔酶A、H2 和C02 。其中乙酰輔酶A既可以由2分子縮合成乙酰乙酰輔酶A后還原成丁酰輔酶A并進(jìn)而轉(zhuǎn)化成丁酸，也可以生成乙酰磷酸，這是一個(gè)高能化合物，它可以將磷酸交給ADP生成乙酸和ATP，因此，在丁酸發(fā)酵產(chǎn)物中有丁酸、乙酸、C02 和H2 。 在微生物中許多發(fā)酵類型都與丙酮酸代謝有關(guān)，形成丙酮酸代謝的多樣性。其中有些發(fā)酵類型只為某種菌所特有，具有特殊性，常用于微生物分類上鑒別和區(qū)分菌種。例如大腸桿菌的混合酸發(fā)酵，丙酸細(xì)菌的丙酸發(fā)酵，產(chǎn)氣氣桿菌的2，3丁二醇發(fā)酵等。圖212是不同微生物利用丙酮酸轉(zhuǎn)化成各種發(fā)酵產(chǎn)物的一些例子。微生物的合成代謝 微生物的合成代謝(也稱同化作用)是指從簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜的大分子物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、核酸、多糖和脂類等化合物。合成作用必須具備三要素，即小分子前體物質(zhì)、能量和還原力。這三要素主要是從分解代謝(也稱異化作用)中獲得。所以，細(xì)胞中分解代謝與合成代謝是密切相關(guān)的，分解反應(yīng)常常并不進(jìn)行到底，有些中間產(chǎn)物根據(jù)微生物的需要而轉(zhuǎn)入合成途徑。 微生物的分解代謝和合成代謝的總和即為新陳代謝。盡管分解反應(yīng)和合成反應(yīng)有著密切的相互聯(lián)系或有著共同的中間代謝產(chǎn)物，但合成代謝決不是分解代謝的簡單逆轉(zhuǎn)。它們的區(qū)別主要表現(xiàn)在：①酶系不同。在合成代謝中作用的酶和分解代謝中作用的酶不相同。②分解代謝是產(chǎn)能反應(yīng)，而合成代謝是耗能反應(yīng)。③在真核生物中合成代謝和分解代謝發(fā)生在不同的細(xì)胞區(qū)域內(nèi)；而原核生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)上沒有分區(qū)，分解和合成主要是由不同的酶來催化完成。 一、無機(jī)養(yǎng)料的同化 任何營養(yǎng)型微生物都需要無機(jī)養(yǎng)料，主要吸收C02 ，無機(jī)鹽離子(如硝酸和硫酸離子)，有的微生物也能同化元素分子(如N2)。 (一)二氧化碳的同化 C02 是自養(yǎng)微生物的唯一碳源。異養(yǎng)微生物也能利用C02 作為補(bǔ)償?shù)奶荚?。將空氣中的C02同化成為細(xì)胞有機(jī)物的過程稱為C02 的同化，也叫作C02 的固定。 1．自養(yǎng)微生物對C02 的固定 C02 固定作用的總反應(yīng)是： ATP 6CO2+12NADPH——→C6H12O6+12NADP+ 酶