微生物的新陳代謝(3)(編輯修改稿)
2025-02-02 14:59 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 的產(chǎn)能效率 （二）遞氫和受氫 葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，通過呼吸鏈（電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機(jī)物或有機(jī)物等氫受 體結(jié)合并釋放出其中的能量。 根據(jù)遞氫特點尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為： 呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵 三種類型。 呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖 C 6 H 12 O 6 [H] A [H] [H] B [H] C A 、 B 或 C AH 2 ， BH 2 或 CH 2 [H] （發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、 乳酸等） CO2 脫氫 遞氫 受氫 經(jīng)呼吸鏈 ① 呼吸 ② 無氧 呼吸 ③ 發(fā)酵 1/2 O 2 H 2 O NO 3 ， SO 4 2 ， CO 2 NO 2 ， SO 3 2 ， CH 4 呼吸（好氧呼吸） 遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn)能生物氧化作用。 （ 1）特點 1）底物脫下的氫（［ H］）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞； 2）外源分子氧受氫； 3）產(chǎn)生水并釋放出 ATP形式的能量。產(chǎn)能量多，一分子 G凈產(chǎn) 38個 ATP. 4)基質(zhì)徹底氧化生成 CO2和 H2O。 （ 2）呼吸鏈 1）位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫或電子的傳遞體。 2）功能：把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處逐級傳遞到高氧化還原勢的 O2或其他無機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。 典型的呼吸鏈 不論是真核生物 還是原核生物， 呼吸鏈的主要組 分都是類似的。 3）氧化磷酸化 呼吸鏈的遞氫（電子）和受氫（電子）與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生 ATP的作用。 4）氧化磷酸化的機(jī)制 ——化學(xué)滲透學(xué)說 呼吸鏈在傳遞氫或電子的過程中，通過與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源 ——ATP。 目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)滲透學(xué)說。 無氧呼吸（厭氧呼吸） 某些厭氧和兼性厭氧微生物 在無氧條件下進(jìn)行的、呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。產(chǎn)能效率較低（ 不如有氧呼吸產(chǎn)生的多） 。 （ 1）特點 1）底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳遞； 2）最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫（ NONO SO4 S2O3 CO2等無機(jī)物，或延胡索酸等有機(jī)物） ； 3）氧化磷酸化產(chǎn)能。 （ 2）無氧呼吸的類型 根據(jù)呼吸鏈末端 氫受體的不同， 把無氧呼吸分成 以下類型： 1）硝酸鹽呼吸（反硝化作用、異化性硝酸鹽還原作用） ? 無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受體，并把它還原為 NO NO、N2O直至 N2的過程。 ? 反硝化細(xì)菌： 能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。 ? 造成土壤氮肥損失、 NO和 N2O會污染環(huán)境。 2）硫酸鹽呼吸 ? 嚴(yán)格厭氧菌 ——硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌）在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP，最終的還原產(chǎn)物是 H2S。 ? 硫酸鹽還原細(xì)菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。 ? 硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對植物根系不利。 3）硫呼吸 兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙ㄑ趸宜崦摿騿伟┮詿o機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生 H2S的生物氧化作用。 4）鐵呼吸 某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌所進(jìn)行的呼吸鏈末端氫受體是 Fe3+的無氧呼吸。 5）碳酸鹽呼吸 以 CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。 根據(jù)其還原產(chǎn)物不同分成兩類： ①產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷； ②產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸。 CO2+4H2 CH4+2H2O+ATP 6）延胡索酸呼吸 ? 一些兼性厭氧菌所進(jìn)行的還原延胡索酸（最終氫受體）為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。 ? 此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺等有機(jī)氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。 ?廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。 ?狹義的發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力［ H］未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。 發(fā)酵 （ fermentation） 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中也存在于呼吸過程中。 物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián) ATP或 GTP的合成。這種產(chǎn)生 ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。 ?發(fā)酵類型很多 ，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。 （ 1）由 EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 （ 2）通過
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