【正文】 參考文獻1. 沈萍．微生物學[M]．北京：高等教育出版社，20002. 張克旭．代謝控制發(fā)酵[M]．北京：中國輕工業(yè)出版社，19983. 王鄂生．代謝調(diào)控[M]．北京：高等教育出版社，19904. 張惠展．途徑工程[M]．北京：中國輕工業(yè)出版社，20025．趙開弘. 環(huán)境微生物學. 武漢：華中科技大學出版社, 20096．張甲耀. 宋碧玉. 陳蘭州. 鄭連爽. 武漢：武漢大學出版社,20087. 張文治．21世紀高等學校應用型教材．微生物學，20058. 李榆梅．微生物學，20019. 陳劍虹．環(huán)境工程微生物學．北京：高等教育出版社，200327。當有誘導物存在時，酶的生成星可以幾倍甚至幾百倍的數(shù)量增加。一方面，從DNA的分子水平上闡明了酶生物合成的控制機制，酶的合成像普通蛋白質(zhì)的合成一樣，受到結構基因的控制，由結構基因決定形成酶分了的一級結構；另一方面僅僅有某種基因，并不能保證可以大量產(chǎn)生某種酶。當氨基酸或核苷酸等物質(zhì)進入細胞后，微生物細胞立即停止該物質(zhì)的合成，一直到所供應的養(yǎng)料消耗到很低濃度，微生物細胞才能重新開始進行該物質(zhì)的合成。這些遺傳信息是微生物細胞能夠自主生活和獨立存在的依據(jù)，也是微生物對環(huán)境適應的局限性，以及設計育種的計劃往往不能完全兌現(xiàn)的內(nèi)在原因。研究證明，在每個微生物細胞的遺傳物質(zhì)中存在著限制性的生死攸關的遺傳信息。酶的誘導、分解代謝物阻遏和末端產(chǎn)物阻遏可以同時發(fā)生在同一微生物體內(nèi)，這樣，當某些底物存在時微生物細胞內(nèi)就會合成誘導酶，幾種底物同時存在時，優(yōu)先利用能被快速或容易代謝的底物，而與代謝較慢的底物有關酶的合成將被阻遏：當末端代謝產(chǎn)物能滿足微生物生長需要時，與代謝相關酶的合成又被終止?，F(xiàn)在知道，這種阻遏并不是由于快速利用底物直接作用的結果，而是由這種底物分解過程中產(chǎn)生的中間代謝物引起的，所以稱為分解代謝物阻遏。當微生物已合成了足量的產(chǎn)物，或外界加入該物質(zhì)后，就停止有關酶的合成，而缺乏該物質(zhì)時，又開始合成有關的酶。有些末端代謝產(chǎn)物本身具有獨立的阻遏作用，但若與某些物質(zhì)結合形成復合物，則會增強阻遏作用。每種末端產(chǎn)物只專一地阻遏合成它自身那條分支途徑的酶，而代謝途徑分支點前的“公共酶”則受所有分支途徑末端產(chǎn)物的共同阻遏；任何一種末端產(chǎn)物的單獨存在．都不影響酶合成，只有當所有末端產(chǎn)物同時存在時，才能發(fā)揮阻遏作用的現(xiàn)象稱為多價阻遏。若代謝途徑是直線式的，末端產(chǎn)物阻遏情況較為簡單，末端產(chǎn)物引起代謝途徑中各種酶的合成終止。1）末端代謝產(chǎn)物阻遏由于某代謝途徑末端產(chǎn)物的過量積累而引起酶合成的(反饋)阻遏稱為末端代謝產(chǎn)物阻遏。阻遏的生理學功能是節(jié)約生物體內(nèi)有限的養(yǎng)分和能量。2）同時誘導即加入一種誘導別后，微生物能同時或幾乎同時合成幾種酶，它主要存在于較短的代謝途徑中、合成這些酶的基因由同一個操縱子所控制。酶合成的調(diào)節(jié)主要有兩種類型：酶的誘導和酶的阻遏。ATP合成體系的酶活性受到抑制，ATP利用體系的酶活性則急劇上升；能荷較低時，情況則相反。酶活性也受到能荷的調(diào)節(jié)。抑制劑與調(diào)節(jié)亞基結合引起酶構象發(fā)生變化，使催化亞基的活性中心發(fā)生改變，酶的催化性能隨之受到影響。一般具有多個亞基，包括催化亞基和調(diào)節(jié)亞基。 酶的抑制酶的抑制包括競爭性抑制和反饋抑制，在微生物代謝調(diào)節(jié)中更常見的是反饋抑制，尤其是末端產(chǎn)物對酶活性的反饋抑制。3）補償激活在相關代謝途徑中，一條代謝途徑中的中間產(chǎn)物的積累，可以刺激另外一條代謝途徑的關鍵酶或其他酶的活性提高。前饋作用一般是對酶的活性起激活作用，在分解代謝中，后面的反應可被較前面反應的中間產(chǎn)物所促進。這種影響可以是激活、也可以是抑制酶的活性。酶活性的調(diào)節(jié)方式直接，并且反應快，是發(fā)生在蛋白質(zhì)水平上的調(diào)節(jié)。真核微生物的調(diào)控方式較為復雜，除了上述方式，還有酶的翻譯、修飾水平的調(diào)控，以及轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后加工等層次的調(diào)節(jié)等。在長期的進化過程中，微生物建立了一套嚴密、精確、靈敏的代謝調(diào)節(jié)體系，能嚴格地控制代謝活動，使之有序而高效地運行，并能靈活地適應外界環(huán)境，最經(jīng)濟地利用環(huán)境中的營養(yǎng)物。進行厭氧呼吸的微生物主要是厭氧菌和兼性厭氧菌，它們的活動可以造成反硝化作用，也成為脫氮作用、脫硫作用和甲烷發(fā)酵作用。與有氧呼吸相同的是，無氧呼吸過程中底物氧化脫下的氫和電子也經(jīng)過細胞色素等一系列中間傳遞體，并伴隨有磷酸化作用產(chǎn)生ATP，底物也被徹底氧化。與有氧呼吸不同的是，在這個過程中并沒有分子氧的參與，而是以無機氧化物，如。有氧呼吸是需氧和兼性厭氧微生物在有氧條件下進行的呼吸類型和生物氧化方式。通過有氧呼吸可將有機物徹底氧化并釋放出儲存在有機物中的大量能量，其中一部分轉(zhuǎn)移到ATP中，另一部分則以熱的形式散出。發(fā)酵產(chǎn)生ATP的機制主要是底物水平的磷酸化，即有底物氧化而產(chǎn)生的高能磷酸鍵被轉(zhuǎn)移到ADP分子上形成ATP。作為基質(zhì)的有機物只是部分碳原子被氧化，所形成的某些中間產(chǎn)物又作為受氫體接受氫而形成的新的產(chǎn)物。利用外源營養(yǎng)物的生物氧化作用進行生命活動時稱為外源呼吸，在外源營養(yǎng)嚴重缺乏時候，微生物不能利用外界營養(yǎng)物質(zhì)，不得不利用自身的物質(zhì)細胞物質(zhì)，這種內(nèi)源呼吸只能維持微生物短暫的生命活動。在物質(zhì)氧化的過程中，根據(jù)最終電子受體性質(zhì)不同，微生物產(chǎn)生能量的方式有3種，即發(fā)酵、有氧呼吸和無氧呼吸。 生物氧化的類型微生物在進行生命活動的過程中需要消耗能量。綠硫細菌的光反應中心色素主要是細菌葉綠素c、d和e。光合細菌：光合細菌包括紫細菌和綠細菌，它們是在厭氧條件下靠細菌葉綠素進行光合作用。藍細菌進行光合作用是依靠葉綠素。微生物中的藍細菌、光合細菌以及嗜鹽細菌的光合色素的光合磷酸化特點均有不同。（3） 光和磷酸化光合磷酸化是光能轉(zhuǎn)化為化學能的過程。在呼吸鏈中，氫和電子傳遞體主要由各種輔酶和輔基組成，呼吸鏈的這些酶系定向有序的，又不是對稱的排列在真核微生物的線粒體內(nèi)膜上，或排列在原核微生物的細胞質(zhì)膜上。這一系列氫和電子傳遞體在不同生物中大同小異，構成一條電子傳遞鏈，稱為呼吸鏈。圖111 底物水平磷酸化簡圖（2） 氧化磷酸化 通過呼吸鏈產(chǎn)生ATP的過程稱為電子水平磷酸化或氧化磷酸化。碳水化合物在氧化過程中可以提供大量電子。（1） 底物水平磷酸化 特點是：底物在氧化的過程中生成含高能磷酸鍵的化合物，通過相應酶的作用將此高能磷酸根轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP。當細胞需要能量時，ATP末端磷酸基水解，產(chǎn)生一分子ADP，一分子無機磷酸（Pi）并釋放能量。有些化合物雖具有磷酸鍵，但所含能量不夠高，不算高能化合物。自由能以G表示，生化反應中自由能的變化表示為△G，負值說明反應中有自由能釋放，反應能自發(fā)進行，這是稱為產(chǎn)能反應；正值說明不能自發(fā)反應，需外界能量，稱為吸能反應。 高能化合物和ATP的合成 基質(zhì)通過氧化還原反應產(chǎn)生的能量可以轉(zhuǎn)變成高能化合物，供細胞用于做功。物質(zhì)獲得電子稱為還原，在獲得電子的同時可能伴隨著加氫或者脫氫。在真核生物細胞內(nèi)，生物氧化都是在線粒體內(nèi)進行，原核生物則在細胞膜上進行。 （3）生物氧化生成的水是代謝物脫下的氫和氧結合產(chǎn)生，水也是直接參與生物氧化反應，CO2由有機酸脫羧產(chǎn)生。 （2）能量逐步釋放。生物氧化和有機物質(zhì)體外燃燒在化學本質(zhì)上是相同的，遵循氧化還原反應的一般規(guī)律，所耗的氧量、最終產(chǎn)物和釋放的能量均相同。微生物從外界環(huán)境中失去營養(yǎng)物質(zhì)，在體內(nèi)經(jīng)過一系列的反應，轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨砑毎镔|(zhì)，以維持其正常生長和繁殖，這一過程即新陳代謝