【正文】 ，簡稱代謝。這時，乙肽尾從原有的五肽變成正常肽聚糖分子中的四肽尾了。新合成的肽聚糖單體被運送到現(xiàn)有細胞壁生長點，肽聚糖單體與現(xiàn)有的細胞壁殘余分子間先發(fā)生轉糖基作用，使多糖鏈橫向延伸1個雙糖單位。它在焦磷酸化酶的作用，水解脫磷酸，回復原狀，又重新作載體。雙糖五肽亞單位在細胞膜內表面合成后，由于類脂載體的結合，使親水分廣轉變成親脂分。這一階段在細胞質膜k上進行。D—環(huán)絲氨酸可使丙氨酸消旋酶失活，阻止L—丙氨酸變?yōu)镈—丙氨酸，導致N—乙酰胞壁酸三肽積累，最終導致細胞壁裂解。肽聚糖生物合成的第一階段在細胞質中進行。在此以金黃色葡萄球菌細胞壁肽聚糖的合成途徑為例，簡單闡述肽聚糖的生物合成過程。圖18 蛋白質合成過程c. 多糖的合成微生物的多糖與多糖衍生物都是由單糖或單糖衍生物通過糖苷化作用合成的。肽鏈的合成終止于mRNA上的終止密碼于UAA、UAG和UGA，終止反應需要Rl、R2和R3輔助因子。他分三步：氨?！猼RNA與核糖體的結合反應，轉肽反應，核糖體的移位反應。蛋白質合成的起始過程很復雜，主要有3種起始團十(IFl，2，3)參與反應。每一種氨基酸均須由特異性的活化酶體系激活變?yōu)榛罨偷陌滨！猼RNA后才能用于合成蛋白質，這類酶稱為氨?！猼RNA合成酶。b. 蛋白質的合成蛋白質生物合成的機制較復雜，大約需要200種生物大分子，其中包括tRNA、mRNA、核糖體、可溶性蛋白質因子等參加。②RNA指導下的RNA的合成(RNA復制)：由依賴RNA的RNA聚合酶催化，以病毒RNA為模板，4種核苷三磷酸為原料合成病毒RNA。RNA的合成①DNA指導下的RNA合成(轉錄)：在RNA聚合酶的催化下，4種核苷三磷酸聚合成與模板DNA互補的RNA。DNA雙鏈打開后，在RNA聚合酶的作用下合成RNA片段(約50—100個核苷酸長度)作為引物，先在DNA聚合酶Ⅲ的作用下，分別以兩條DNA鏈為模板從5’至3’，在引物上合成1000—2000個核苷酸的DNA片段(岡崎片段)，再由DNA聚合酶I水解除去RNA引物，由多核苷酸連接酶將片段連成DNA長鏈，見圖16。DNA的生物合成DNA合成按半保留復制方式開始于特殊的起點，單向或雙向進行，相對分子質量小的環(huán)狀DNA可以滾環(huán)式復制，DNA復制需要DNA聚合酶、RNA聚合酶、解鏈蛋白、解螺旋蛋白、多核苦酸連接酶和RNA引物等。磷酸烯醇式丙酮酸和4磷酸赤癬糖經(jīng)若干步驟合成莽草酸，莽草酸又經(jīng)幾步反應合成分枝酸，由此分別合成苯丙氨酸、酪氨酸以及色氨酸。③前體轉化：氨基酸還可以通過糖代謝的中間產(chǎn)物，經(jīng)—系列生化反應合成。②轉氨基作用：這是指在轉氨酶催化下，使一種氨基酸的氨基轉移給酮酸，形成新的氨基酸的過程。硝酸和亞硝酸則通過同化作用還原為氨。如丙酮酸、α酮戊二酸、草酞乙酸或延胡索酸、4磷酸赤癬糖、5磷酸核糖等；而氨基則通過直接氨基化或轉氨反應而導入。且微生物中20種氨基酸的合成途徑，已經(jīng)得到透徹研究。異養(yǎng)微生物可利用乙酸為碳源經(jīng)乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生草酰乙酸；利用乙醇酸、草酸、甘氨酸為碳源時通過甘油酸途徑生成3磷酸甘油醛；以乳酸為碳源時，可直接氧化成丙酮酸；將生糖氨基酸脫去氨基后也可作為合成葡萄糖的前體。自養(yǎng)微生物也可以通過還原性三羧酸循環(huán)同化CO2，得到草酰乙酸或乙酰輔酶A進一步產(chǎn)生丙酮酸，之后再進一步合成磷酸己糖。單糖合成的中心環(huán)節(jié)是葡萄糖的合成；但自養(yǎng)微生物與異養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來源不同。單糖的合成和互變都要消耗能量，能量都來自ATP的水解。（1） 大分子前體物的合成a. 單糖的合成異養(yǎng)微生物所需要的各種單糖及其衍生物通常是直接從其生活的環(huán)境中吸收并衍生而來，也可以利用簡單的有機物合成。圖14 TCA循環(huán)微生物的合成代謝就是微生物將簡單的無機物或者有機物用體內的各種酶促反應合成大分子即菌體物質的過程。因此，三羧酸循環(huán)位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位。整個三羧酸循環(huán)的總反應式為：丙酮酸＋4NAD＋＋FAD＋GDP＋Pi＋3H2O→3CO2＋4（NADH＋H＋）＋FADH2＋GTP三羧酸循環(huán)不僅為機體提供大量的能量，而且三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物是細胞進行生物合成的原料，它們是合成反應的起點成分。三羧酸循環(huán)在3C化合物丙酮酸脫羧后，形成NADH＋H＋，并產(chǎn)生2C化合物乙酰CoA，由它與4C化合物草酰乙酸縮合形成6C化合物檸檬酸。在這個循環(huán)中，通過一系列氧化和還原反應把化學潛能以電子的形式轉移到電子載體（主要是NAD）上。三羧酸循環(huán)也叫檸檬酸循環(huán)（citric acid cycle）或Krebs循環(huán)（the Krebs cycle）。在有氧情況下，丙酮酸需要失去1分子的CO2，降解成乙酰CoA，此反應分五步由丙酮酸脫氫酶復合物催化完成。這是一個廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學反應，在各種好氧微生物中普遍存在。這種經(jīng)ED途徑發(fā)酵產(chǎn)生乙醇的過程與傳統(tǒng)的由酵母菌通過EMP途徑生產(chǎn)乙醇不同，因此稱作細菌酒精發(fā)酵。例如，通過與HMP途徑連接可獲得必要的戊糖和NADPH2等。3磷酸甘油醛轉入EMP途徑后半部分可轉化為丙酮酸，因而ED途徑的總反應式為：C6H12O6＋NAD＋＋NADP＋＋Pi＋ADP → 2CH3COCOOH＋NADH＋NADPH＋2H＋＋ATPED途徑是少數(shù)EMP途徑不完整的細菌例如Pseudomnas spp.(一些假單胞菌)和Zymomonas spp.(一些發(fā)酵單胞菌)等所特有的利用葡萄糖的替代途徑，其特點是利用葡萄糖的反應步驟簡單，產(chǎn)能效率低(1分子葡萄糖僅產(chǎn)1分子ATP，僅為EMP途徑之半)，反應中有一個6碳的關鍵中間代謝物——肋PG。PP途徑與EMP途徑、TCA循環(huán)可以同時存在于一細胞內，只有少數(shù)細菌以PP途徑作為有氧分解的唯一途徑，例如弱氧化醋桿菌和氧化醋單胞菌。PP途徑在微生物生命活動中意義重大：①供應5磷酸核糖，以合成嘌呤和嘧啶核苷酸，最后合成核酸、輔酶等；②提供大量的還原力NADPH＋H＋，除了部分被轉氫酶催化變?yōu)镹ADH＋H＋，再進入呼吸鏈氧化，可生成大量的ATP外，主要還是作為細胞合成脂肪酸、膽固醇、谷氨酸等需氫的一種重要來源；③途徑中的4磷酸赤蘚糖是合成芳香族氨基酸的前體；④磷酸戊糖循環(huán)的功能對于光能和化能自養(yǎng)菌具有重要作用，這兩類微生物細胞中的含碳成分都是由CO2和1,5二磷酸核酮糖縮合而成，而后者是由5磷酸核糖轉變而來；⑤生成的6磷酸果糖、3磷酸甘油醛等可進入EMP途徑，進而代謝為丙酮酸，這樣PP途徑與EMP途徑相聯(lián)系。圖12 HMP途徑簡圖PP途徑比EMP途徑復雜，可以獲得很多產(chǎn)物，如CCC7等磷酸糖酯。除了通過EMP途徑氧化葡萄糖外，大多數(shù)微生物還有一條徹底分解葡萄糖為CO2和水的途徑，即是葡萄糖在轉化成6磷酸葡萄糖酸后就分解為CO2和5磷酸核酮糖，也就是在單磷酸己糖的基礎上開始降解，故稱單磷酸己糖途徑，簡稱PP途徑，舊稱HMP途徑。EMP途徑是多種微生物所具有的代謝途徑，其產(chǎn)能效率雖低，但生理功能極其重要：①供應ATP形式的能量和NADH形式的還原力，厭氧微生物是以此途徑作為獲得能量的唯一方式；②是連接其它幾個重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環(huán)（TCA）、HMP途徑和ED途徑等；③為生物合成提供多種中間代謝物；④通過逆向反應可進行多糖合成。由上可知在無氧條件下，整個EMP途徑的產(chǎn)能效率是很低的，即每一個葡萄糖分子僅凈產(chǎn)2個ATP，但其中產(chǎn)生的多種中間代謝物不僅可為合成反應提供原材料，而且起著連接許多有關代謝途徑