【正文】 S ? 原核： 23S 16S 5S 2. 編碼蛋白質(zhì)的基因 （與呼吸相關(guān)的酶基因） ? 細(xì)胞色素氧化酶基因 7個(gè)亞基中 3個(gè)由 mtDNA編碼 ? NAD → FMN → CoQ → Cytb → CC1… ..ca3 → O2 ? 細(xì)胞色素還原酶 細(xì)胞色素氧化酶 ? 細(xì)胞色素還原酶基因 7個(gè)亞基中 1個(gè)由 mtDNA編碼 ? ATP酶基因 10 個(gè)亞基中 4個(gè)由 mtDNA編碼 ? α3β3γδε. OSCP 3. 抗性基因 ? 主要在真菌中發(fā)現(xiàn)，如抗氯霉素、抗紅霉素、抗寡酶素基因等，但不是每個(gè) mtDNA上均有抗性基因。 小結(jié)： ? ； ? 可能來自核 DNA； ? ； ? 、原核 DNA、 mtDNA有結(jié)構(gòu)的相似性。 （三）線粒體密碼子的特殊性： ? 在 mtDNA中，大部分密碼子與核 DNA相同，但少部分有所不同。 ? 密碼子 UGA AUA AGG/AGA ? 線粒體 終止 Ile Arg ? 核基因 Try Met 終止 ? 線粒體遺傳性狀的雙重控制 ? 線粒體的性狀由核基因和線粒體基因雙重控制； ? 線粒體的組分一方面由線粒編碼 ， 另一些組分由核基因編碼 。 第五節(jié) 轉(zhuǎn)位因子 Transposable element 一、定義： ? 能夠進(jìn)行復(fù)制并將一個(gè)拷貝插入新位點(diǎn)的 DNA序列。（ 能在基因組中移動(dòng)的 DNA序列叫轉(zhuǎn)位因子 ），由于它可以從染色體基因組上的一個(gè)位置轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位置，甚至在不同的染色體之間躍遷所以又稱跳躍基因（ jumpgene）。 ? 基因組中的一個(gè)獨(dú)立單位，在基因組中可移動(dòng)，是一個(gè)更小，更低級(jí)的結(jié)構(gòu)單位。 —— DNA的流動(dòng)性 ? 存在： ? 原核生物、植物中廣泛存在，少數(shù)存在于動(dòng)物中。 發(fā)現(xiàn) ? 最早于 20世紀(jì) 40年代由美國(guó)冷泉港實(shí)驗(yàn)室 Clintock發(fā)現(xiàn)玉米的顏色變化與某些基因的關(guān)啟有關(guān) ， 而這些基因的關(guān)啟可能與某些因子的控制有關(guān) ，而這些因子在基因組中是可以移動(dòng)的 —— 控制因子 。當(dāng)時(shí)這一發(fā)現(xiàn)并沒有引起人們的注意； ? 直到 70年代 Shapiro發(fā)現(xiàn)大腸桿菌的乳糖操縱子的突變是由于插入了一段序列 ， 后來又發(fā)現(xiàn)了其它轉(zhuǎn)位因子后 ， McClintock的發(fā)現(xiàn)才被重視； ? 1983年 Clintock榮獲諾貝爾生物學(xué)醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) 。 : 二、轉(zhuǎn)位因子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： ? 1. 兩端存在末端重復(fù)序列（ TIR），是轉(zhuǎn)位過程中至關(guān)重要的結(jié)構(gòu)； ? ，（ ORF） ， 編碼一個(gè)轉(zhuǎn)位酶 ， 促進(jìn)轉(zhuǎn)位因子的轉(zhuǎn)位； ? DNA在接受插入 DNA后 ， 在插入序列的兩側(cè)形成同向重復(fù)序列； ? 4. 受體（靶序列）沒有確定的特異性，但趨向于一個(gè) “ 熱點(diǎn) ” 區(qū)域 —— 即所謂 “ 區(qū)域性優(yōu)先 ” 。 ? 取決于 DNA雙螺旋狀態(tài)，或 DNAPRO結(jié)合狀態(tài)。 三、轉(zhuǎn)位機(jī)制 : ? 轉(zhuǎn)座子的復(fù)制； ? 靶序列的斷裂及倍生 —— 同向重復(fù)序列 ? 轉(zhuǎn)位是一種復(fù)制過程。 四、原核生物的轉(zhuǎn)位因子 : ? IS因子 insert sequence ? 轉(zhuǎn)位子 Tn（ Transposon ） —— 復(fù)合轉(zhuǎn)座子 ? ? Mu噬菌體 Mutationphage 1. IS因子 insert sequence ? 最簡(jiǎn)單的轉(zhuǎn)位因子 ? 含有末端 反向重復(fù)序列 和 轉(zhuǎn)位酶基因 ? 1525bp ，控制轉(zhuǎn)位頻率 ? IS因子插入后，受體兩端產(chǎn)生同向重復(fù)序列 ? 長(zhǎng)度不一，幾百 一千個(gè)堿基 2. 轉(zhuǎn)位子 Tn Transposon ? 長(zhǎng)度比 IS序列大 520Kb。 ? 兩端有反向重復(fù)序列，有的就是 IS因子，也有的不是 IS序列。 ? 除含有轉(zhuǎn)位酶基因外 ,還可能含有其他結(jié)構(gòu)基因，如抗性基因、抗重金屬離子基因等(Tn1ampR； Tn3— AmpR； Tn5和 Tn6—KanaR)。 Tn3是一個(gè)典型的 Tn因子 3. Mu噬菌體 Mutationphage ? 一種以大腸桿菌為寄主的溫和噬菌體，以裂解生長(zhǎng)和 溶源生長(zhǎng) 兩種方式之一繁衍自己。 ? 噬菌體存在于大腸桿菌細(xì)胞質(zhì)中，通過整合到寄主染色體上成為溶源噬菌體狀態(tài)，并與寄主 DNA一起復(fù)制，這一現(xiàn)象稱溶源化。 ? 裂解生長(zhǎng) Mu噬菌體 ? Mu DNA為線狀分子，整合到宿主核基因組中去，會(huì)引起染色體上許多位點(diǎn)的突變，故也叫突變因子（ Mutator） ? Mu插入有兩種途徑： ? 溶源生長(zhǎng)時(shí)， Mu插入寄主 DNA的任意部位，噬菌體兩側(cè)各有 5bp靶序列重復(fù)； ? 裂解生長(zhǎng)時(shí)， Mu隨機(jī)插入寄主 DNA中，一旦插入便很少切除。 C轉(zhuǎn)位相關(guān)基因， A20KD蛋白基因， B復(fù)制相關(guān)基因 四、真核生物的轉(zhuǎn)位因子 ? Ty因子： ? 是一種分散重復(fù)序列 ， 每個(gè) Ty因子全長(zhǎng) ， 兩端各有一段 334bp的同向重復(fù)序列 ， 稱 δ序列 ， 富含 AT， 可翻譯成 42個(gè)殘基的氨基酸 ， 每個(gè)酵母細(xì)胞基因組中有 30~35個(gè)拷貝 。 果蠅中的 Copia基因有幾種順序上不相關(guān) ，但結(jié)構(gòu)和行為相似的因子 ， 統(tǒng)稱 “ 類 Copia因子 ” 。 它們的一般特征如下 ： 拷貝數(shù) 長(zhǎng)度 末端同相重復(fù) 末端反相 重復(fù) Copia 20~60 5000 276 ~10 FB ~30 500~5000 0 250~1250 P ~50 500~2900 0 31 兩端有 276bp的 LTR，具有很高的轉(zhuǎn)錄活性，產(chǎn)生poly（ A）的 mRNA，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物大多被限制在細(xì)胞核中。 FB因子： 末端反向重復(fù)序列長(zhǎng)度不同，同一個(gè) FB成分的兩個(gè) LTR也不完全相同，轉(zhuǎn)座時(shí)靶點(diǎn)序列產(chǎn)生 9bp的倍增，有時(shí)兩個(gè)不同的FB因子共同引起一大段 DNA的轉(zhuǎn)移。 P因子 ? 具有不一定的長(zhǎng)度 ， 完整的 P 成份有2900bp， 含有四個(gè)閱讀框 ， 它們是轉(zhuǎn)座所必需的 ， 因此只有完整的 P成分才具有轉(zhuǎn)座功能 。 ? 共同特點(diǎn)： ? 兩端都有 31bp的反向重復(fù)序列 。 ? P因子能引起果蠅不育，在果蠅中， P品系雄性與 M品系雌性雜交后代產(chǎn)生劣生，而 M品系作雄性和 P品系作雌性的雜交都不產(chǎn)生劣生后代。 P♀ + P♂ → M♀ + M♂ → 正常 M♀ + P♂ → P♀ + M♂ → 不育 原因是雌性 P品系細(xì)胞質(zhì)中有 P因子的阻遏蛋白抑制 P因子中的轉(zhuǎn)位酶的表達(dá)；而雄性 M品系沒有 P因子或 P因子不完整，因而不能轉(zhuǎn)位引起劣生后代 。 逆轉(zhuǎn)位因子 Retroposion ? 遺傳信息的流動(dòng)： DNA DNA ? 逆轉(zhuǎn)位因子介導(dǎo)的轉(zhuǎn)位作用： ? DNA RNA DNA ? 轉(zhuǎn)位時(shí)， RNA cDNA 基因組 ? 逆轉(zhuǎn)位因子 —— 逆轉(zhuǎn)錄病毒 ? 無膜蛋白包裹，不能形成病毒顆粒 逆轉(zhuǎn)錄酶 小結(jié)： ? 轉(zhuǎn)位因子的發(fā)生證明基因具有流動(dòng)性； ? 轉(zhuǎn)位時(shí)不依賴于序列的同源性，在原位點(diǎn)上這種序列不丟失，只是它的一個(gè)新的拷貝插入到靶位點(diǎn)上，同時(shí)引起靶序列的斷裂和倍增 —— 轉(zhuǎn)位是一種復(fù)制過程。 ? 作用：轉(zhuǎn)位后可引起基因失活或改變基因表達(dá)活性，是一種基因表達(dá)調(diào)控的方式。