【文章內容簡介】 部分與之結合的膜內在蛋白，因此血影的形狀仍能保持。 膜骨架蛋白主要成分包括血影蛋白、肌動蛋白、錨蛋白和帶 4．1蛋白等(圖4—9D)。 血影蛋白由a鏈和b鏈組成一個二聚體，兩個二聚體頭與頭相連形成一個四聚體。與血影蛋白四聚體游離端相連的肌動蛋白纖維鏈,由于肌動蛋白纖維上存在多個(一般為5個左右)與血影蛋白結合的位點，所以可以形成一個網絡狀的膜骨架結構。 膜骨架網絡與細胞膜之間的連接主要通過錨蛋白。錨蛋白含有兩個功能性結構域：一個能緊密地而且特異地與血影蛋白鏈上的一個位點相連；另一個結構域與帶3蛋白中伸向胞質面的一個位點緊密結合，從而使血影蛋白網絡與細胞膜連接在一起。此外，同樣也起到使膜骨架與質膜蛋白相連的作用。 紅細胞膜的剛性與韌性主要由質膜蛋白與膜骨架復合體的相互作用來實現(xiàn)，但其雙凹型圓盤結構的形成還需要其他的骨架纖維參與。在紅細胞中還存在著少量短纖維狀的肌球蛋白纖維，它可能與兩個或更多的肌動蛋白纖維相結合并將它們拉到一起，以維持紅細胞的形態(tài)。除紅細胞外，已發(fā)現(xiàn)在其他細胞中也存在與錨蛋白、血影蛋白及帶4．1蛋白類似的蛋白質，推測也存在膜骨架結構.第二節(jié) 細胞連接細胞連接是多細胞有機體中相鄰細胞之間通過細胞質膜相互聯(lián)系，協(xié)同作用的重要組織方式。分類：細胞連接可分為三大類： (1)封閉連接(occluding junctions)，緊密連接(tight junction)是典型代表，它將相鄰細胞的質膜密切地連接在一起阻止溶液中的分子沿細胞間隙滲入體內。(2)錨定連接(anchoring junctions)，通過細胞骨架系統(tǒng)將細胞與相鄰細胞或細胞與基質之間連接起來。錨定連接又分為與中間纖維相關的錨定連接，包括橋粒(desmosome)和半橋粒(hemidesmosome)；以及與肌動蛋白纖維相關的錨定連接。主要有粘著帶(adhesion belt)和粘著斑(focal adhesion)。(3)通訊連接(municating junctions)，主要包括間隙連接(gap junction)、神經細胞間的化學突觸(chemical synapse)和植物細胞中的胞間連絲(plasmodesmata)。 一、封閉連接緊密連接是封閉連接的主要形式，一般存在于上皮細胞之間（如小腸上皮細胞之間的閉鎖堤區(qū)域）。功能：封閉作用：緊密連接可阻止可溶性物質從上皮細胞層一側擴散到另一側,有些上皮細胞間的緊密連接甚至可阻止水分子通過。隔離作用：將上皮細胞的游離端細胞膜與基底面細胞膜上的膜蛋白相互隔離，以行使各自不同的膜功能支持功能結構：緊密連接處的相鄰的細胞膜是由圍繞在細胞四周的焊接線（也稱嵴線）網絡連接。相鄰細胞的嵴線相互交聯(lián)封閉了細胞之間的空隙。上皮細胞層對小分子的封閉程度直接與嵴線的數(shù)量有關。有些實驗表明，上皮細胞還可調節(jié)緊密連接對水及其溶質的通透性。二、錨定連接分布很廣泛，上皮組織、心肌和子宮頸中含量尤為豐富。功能；錨定連接將相鄰細胞的骨架系統(tǒng)或將細胞與基質相連形成一個堅挺、有序的細胞群體。分類：錨定連接具有兩種不同的形式：① 與中間纖維相連的錨定連接，主要包括橋粒和半橋粒；② 與肌動蛋白纖維相連的錨定連接，主要包括粘著帶與粘著斑。(一) 橋粒與半橋粒橋粒是兩個細胞之間形成鈕扣式的結構,將相鄰細胞鉚接在一起功能細胞質內的中間纖維通過橋粒相互連接形成貫穿于整個組織的網絡，支持該組織并抵抗外界壓力與張力。結構：橋粒處相鄰細胞膜間的間隙約30 nm，質膜的胞質面有一塊厚度為15～ 20nm的盤狀致密斑，中間纖維直接與其相連；相鄰兩細胞的致密斑由跨膜連接糖蛋白相互連接。半橋粒在形態(tài)上與橋粒類似，但它是通過細胞膜上的整聯(lián)蛋白將上皮細胞固著在基底膜(basement membrane)上，在半橋粒中，中間纖維不是穿過而是終止于半橋粒的致密斑內。(二) 粘著帶與粘著斑粘著帶位于某些上皮細胞緊密連接的下方，相鄰細胞間形成一個連續(xù)的帶狀結構。結構上：粘著帶處相鄰細胞膜的間隙約15～20 nm，介于緊密連接和橋粒之間，所以粘著帶也被稱為中間連接或帶狀橋粒(belt Jesmosome)。與粘著帶相連的纖維是肌動蛋白纖維。粘著斑是肌動蛋白纖維與細胞外基質之間的連接方式。在粘著斑處，跨膜連接糖蛋白通過纖連蛋白與胞外基質結合，通過某些微絲結合蛋白與細胞內肌動蛋白纖維結合。粘著斑和粘著帶均起著細胞附著與支持的功能。 三、通訊連接 (一)間隙連接分布非常廣泛，幾乎所有的動物組織中都存在間隙連接。早在1958年，人們就發(fā)現(xiàn)了與間隙連接有關的細胞與細胞間的通訊。最初的實驗是在細胞內插入微電極，加上電壓后發(fā)現(xiàn)有電流產生，說明一些無機鹽離子可以自由地從細胞間隙連接處由一個細胞進入相鄰的另一個細胞。間隙連接的通道可以允許相對分子質量小于 1X103的分子通過，這表明細胞內的小分子，如無機鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸和維生素等有可能通過間隙連接的孔隙，而蛋白質、核酸、多糖等生物大分子一般不能通過。 1．結構與成分 間隙連接處相鄰細胞膜間的間隙為2～3nm，間隙連接的名稱由此而來。構成間隙連接的基本單位稱連接子(connexon)。相鄰細胞膜上的兩個連接子對接便形成一個間隙連接單位，因此間隙連接也稱縫隙連接或縫管連接。每個連接子由6個相 同或相似的跨膜蛋白亞單位connexin環(huán)繞，中心形成一個直徑約1．5 nm的孔道。 2．功能及其調節(jié)機制 (1)間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用間隙連接能夠允許小分子代謝物和信號分子通過，是細胞間代謝偶聯(lián)的基礎。代謝偶聯(lián)作用具有協(xié)調細胞群體功能方面的作用，如當促胰液素(secretin)作用于胰腺腺泡細胞，只要有部分細胞接受信號分子的作用后，便可使整個腺泡細胞同時向外分泌消化酶。 (2)間隙連接在神經沖動信息傳遞過程中的作用 神經元之間或神經元與效應細胞(如肌細胞)之間通過突觸(synapse)完成神經沖動的傳導。突觸可分為電突觸(electronicjunction)和化學突觸兩種基本類型。 間隙連接使心肌細胞間形成電偶聯(lián)(electrical coupling)，協(xié)調細胞的收縮，保證心臟正常跳動。 (3)間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細胞分化過程中的作用 間隙連接出現(xiàn)在脊索動物和大多數(shù)無脊椎動物胚胎發(fā)育的早期。如在小鼠胚胎八細胞階段，細胞之間普遍建立了電偶聯(lián)。但是當細胞開始分化后，不同細胞群之間電偶聯(lián)逐漸消失 一個很吸引人的假說認為，胚胎發(fā)育中細胞間的偶聯(lián)為影響細胞分化的信號物質的傳遞提供了重要的通路，從而為某一特定細胞提供它的“位置信息”，并根據(jù)其位置影響其分化。 (4)間隙連接的通透性是可以調節(jié)的 間隙連接是一種可以隨細胞內的變化而進行開關的動態(tài)結構，在某些組織中，間隙連接的通透性還受兩側電壓梯度的調控及細胞外化學信號的調控。 間隙連接通透性受外界化學信號的調節(jié)有助于細胞間的代謝偶聯(lián)。例如，胰高血糖素能刺激肝細胞分解糖原，然后將葡萄糖釋放到血液中，當它作用于肝細胞時，使肝細胞內cAMP