南農(nóng)-細(xì)胞生物學(xué)-(編輯修改稿)
2024-08-31 14:44 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 部分與之結(jié)合的膜內(nèi)在蛋白，因此血影的形狀仍能保持。 膜骨架蛋白主要成分包括血影蛋白、肌動(dòng)蛋白、錨蛋白和帶 4．1蛋白等(圖4—9D)。 血影蛋白由a鏈和b鏈組成一個(gè)二聚體，兩個(gè)二聚體頭與頭相連形成一個(gè)四聚體。與血影蛋白四聚體游離端相連的肌動(dòng)蛋白纖維鏈,由于肌動(dòng)蛋白纖維上存在多個(gè)(一般為5個(gè)左右)與血影蛋白結(jié)合的位點(diǎn)，所以可以形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)狀的膜骨架結(jié)構(gòu)。 膜骨架網(wǎng)絡(luò)與細(xì)胞膜之間的連接主要通過(guò)錨蛋白。錨蛋白含有兩個(gè)功能性結(jié)構(gòu)域：一個(gè)能緊密地而且特異地與血影蛋白鏈上的一個(gè)位點(diǎn)相連；另一個(gè)結(jié)構(gòu)域與帶3蛋白中伸向胞質(zhì)面的一個(gè)位點(diǎn)緊密結(jié)合，從而使血影蛋白網(wǎng)絡(luò)與細(xì)胞膜連接在一起。此外，同樣也起到使膜骨架與質(zhì)膜蛋白相連的作用。 紅細(xì)胞膜的剛性與韌性主要由質(zhì)膜蛋白與膜骨架復(fù)合體的相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn)，但其雙凹型圓盤(pán)結(jié)構(gòu)的形成還需要其他的骨架纖維參與。在紅細(xì)胞中還存在著少量短纖維狀的肌球蛋白纖維，它可能與兩個(gè)或更多的肌動(dòng)蛋白纖維相結(jié)合并將它們拉到一起，以維持紅細(xì)胞的形態(tài)。除紅細(xì)胞外，已發(fā)現(xiàn)在其他細(xì)胞中也存在與錨蛋白、血影蛋白及帶4．1蛋白類似的蛋白質(zhì)，推測(cè)也存在膜骨架結(jié)構(gòu).第二節(jié) 細(xì)胞連接細(xì)胞連接是多細(xì)胞有機(jī)體中相鄰細(xì)胞之間通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜相互聯(lián)系，協(xié)同作用的重要組織方式。分類：細(xì)胞連接可分為三大類： (1)封閉連接(occluding junctions)，緊密連接(tight junction)是典型代表，它將相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜密切地連接在一起阻止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)。(2)錨定連接(anchoring junctions)，通過(guò)細(xì)胞骨架系統(tǒng)將細(xì)胞與相鄰細(xì)胞或細(xì)胞與基質(zhì)之間連接起來(lái)。錨定連接又分為與中間纖維相關(guān)的錨定連接，包括橋粒(desmosome)和半橋粒(hemidesmosome)；以及與肌動(dòng)蛋白纖維相關(guān)的錨定連接。主要有粘著帶(adhesion belt)和粘著斑(focal adhesion)。(3)通訊連接(municating junctions)，主要包括間隙連接(gap junction)、神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸(chemical synapse)和植物細(xì)胞中的胞間連絲(plasmodesmata)。 一、封閉連接緊密連接是封閉連接的主要形式，一般存在于上皮細(xì)胞之間（如小腸上皮細(xì)胞之間的閉鎖堤區(qū)域）。功能：封閉作用：緊密連接可阻止可溶性物質(zhì)從上皮細(xì)胞層一側(cè)擴(kuò)散到另一側(cè),有些上皮細(xì)胞間的緊密連接甚至可阻止水分子通過(guò)。隔離作用：將上皮細(xì)胞的游離端細(xì)胞膜與基底面細(xì)胞膜上的膜蛋白相互隔離，以行使各自不同的膜功能支持功能結(jié)構(gòu)：緊密連接處的相鄰的細(xì)胞膜是由圍繞在細(xì)胞四周的焊接線（也稱嵴線）網(wǎng)絡(luò)連接。相鄰細(xì)胞的嵴線相互交聯(lián)封閉了細(xì)胞之間的空隙。上皮細(xì)胞層對(duì)小分子的封閉程度直接與嵴線的數(shù)量有關(guān)。有些實(shí)驗(yàn)表明，上皮細(xì)胞還可調(diào)節(jié)緊密連接對(duì)水及其溶質(zhì)的通透性。二、錨定連接分布很廣泛，上皮組織、心肌和子宮頸中含量尤為豐富。功能；錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群體。分類：錨定連接具有兩種不同的形式：① 與中間纖維相連的錨定連接，主要包括橋粒和半橋粒；② 與肌動(dòng)蛋白纖維相連的錨定連接，主要包括粘著帶與粘著斑。(一) 橋粒與半橋粒橋粒是兩個(gè)細(xì)胞之間形成鈕扣式的結(jié)構(gòu),將相鄰細(xì)胞鉚接在一起功能細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的中間纖維通過(guò)橋粒相互連接形成貫穿于整個(gè)組織的網(wǎng)絡(luò)，支持該組織并抵抗外界壓力與張力。結(jié)構(gòu)：橋粒處相鄰細(xì)胞膜間的間隙約30 nm，質(zhì)膜的胞質(zhì)面有一塊厚度為15～ 20nm的盤(pán)狀致密斑，中間纖維直接與其相連；相鄰兩細(xì)胞的致密斑由跨膜連接糖蛋白相互連接。半橋粒在形態(tài)上與橋粒類似，但它是通過(guò)細(xì)胞膜上的整聯(lián)蛋白將上皮細(xì)胞固著在基底膜(basement membrane)上，在半橋粒中，中間纖維不是穿過(guò)而是終止于半橋粒的致密斑內(nèi)。(二) 粘著帶與粘著斑粘著帶位于某些上皮細(xì)胞緊密連接的下方，相鄰細(xì)胞間形成一個(gè)連續(xù)的帶狀結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)上：粘著帶處相鄰細(xì)胞膜的間隙約15～20 nm，介于緊密連接和橋粒之間，所以粘著帶也被稱為中間連接或帶狀橋粒(belt Jesmosome)。與粘著帶相連的纖維是肌動(dòng)蛋白纖維。粘著斑是肌動(dòng)蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。在粘著斑處，跨膜連接糖蛋白通過(guò)纖連蛋白與胞外基質(zhì)結(jié)合，通過(guò)某些微絲結(jié)合蛋白與細(xì)胞內(nèi)肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合。粘著斑和粘著帶均起著細(xì)胞附著與支持的功能。 三、通訊連接 (一)間隙連接分布非常廣泛，幾乎所有的動(dòng)物組織中都存在間隙連接。早在1958年，人們就發(fā)現(xiàn)了與間隙連接有關(guān)的細(xì)胞與細(xì)胞間的通訊。最初的實(shí)驗(yàn)是在細(xì)胞內(nèi)插入微電極，加上電壓后發(fā)現(xiàn)有電流產(chǎn)生，說(shuō)明一些無(wú)機(jī)鹽離子可以自由地從細(xì)胞間隙連接處由一個(gè)細(xì)胞進(jìn)入相鄰的另一個(gè)細(xì)胞。間隙連接的通道可以允許相對(duì)分子質(zhì)量小于 1X103的分子通過(guò)，這表明細(xì)胞內(nèi)的小分子，如無(wú)機(jī)鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸和維生素等有可能通過(guò)間隙連接的孔隙，而蛋白質(zhì)、核酸、多糖等生物大分子一般不能通過(guò)。 1．結(jié)構(gòu)與成分 間隙連接處相鄰細(xì)胞膜間的間隙為2～3nm，間隙連接的名稱由此而來(lái)。構(gòu)成間隙連接的基本單位稱連接子(connexon)。相鄰細(xì)胞膜上的兩個(gè)連接子對(duì)接便形成一個(gè)間隙連接單位，因此間隙連接也稱縫隙連接或縫管連接。每個(gè)連接子由6個(gè)相 同或相似的跨膜蛋白亞單位connexin環(huán)繞，中心形成一個(gè)直徑約1．5 nm的孔道。 2．功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制 (1)間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用間隙連接能夠允許小分子代謝物和信號(hào)分子通過(guò)，是細(xì)胞間代謝偶聯(lián)的基礎(chǔ)。代謝偶聯(lián)作用具有協(xié)調(diào)細(xì)胞群體功能方面的作用，如當(dāng)促胰液素(secretin)作用于胰腺腺泡細(xì)胞，只要有部分細(xì)胞接受信號(hào)分子的作用后，便可使整個(gè)腺泡細(xì)胞同時(shí)向外分泌消化酶。 (2)間隙連接在神經(jīng)沖動(dòng)信息傳遞過(guò)程中的作用 神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞(如肌細(xì)胞)之間通過(guò)突觸(synapse)完成神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)。突觸可分為電突觸(electronicjunction)和化學(xué)突觸兩種基本類型。 間隙連接使心肌細(xì)胞間形成電偶聯(lián)(electrical coupling)，協(xié)調(diào)細(xì)胞的收縮，保證心臟正常跳動(dòng)。 (3)間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細(xì)胞分化過(guò)程中的作用 間隙連接出現(xiàn)在脊索動(dòng)物和大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育的早期。如在小鼠胚胎八細(xì)胞階段，細(xì)胞之間普遍建立了電偶聯(lián)。但是當(dāng)細(xì)胞開(kāi)始分化后，不同細(xì)胞群之間電偶聯(lián)逐漸消失 一個(gè)很吸引人的假說(shuō)認(rèn)為，胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的偶聯(lián)為影響細(xì)胞分化的信號(hào)物質(zhì)的傳遞提供了重要的通路，從而為某一特定細(xì)胞提供它的“位置信息”，并根據(jù)其位置影響其分化。 (4)間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的 間隙連接是一種可以隨細(xì)胞內(nèi)的變化而進(jìn)行開(kāi)關(guān)的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，在某些組織中，間隙連接的通透性還受兩側(cè)電壓梯度的調(diào)控及細(xì)胞外化學(xué)信號(hào)的調(diào)控。 間隙連接通透性受外界化學(xué)信號(hào)的調(diào)節(jié)有助于細(xì)胞間的代謝偶聯(lián)。例如，胰高血糖素能刺激肝細(xì)胞分解糖原，然后將葡萄糖釋放到血液中，當(dāng)它作用于肝細(xì)胞時(shí)，使肝細(xì)胞內(nèi)cAMP
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