【正文】 間隙連接通透性受外界化學(xué)信號的調(diào)節(jié)有助于細(xì)胞間的代謝偶聯(lián)。但是當(dāng)細(xì)胞開始分化后，不同細(xì)胞群之間電偶聯(lián)逐漸消失 一個很吸引人的假說認(rèn)為，胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的偶聯(lián)為影響細(xì)胞分化的信號物質(zhì)的傳遞提供了重要的通路，從而為某一特定細(xì)胞提供它的“位置信息”，并根據(jù)其位置影響其分化。 (3)間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細(xì)胞分化過程中的作用 間隙連接出現(xiàn)在脊索動物和大多數(shù)無脊椎動物胚胎發(fā)育的早期。突觸可分為電突觸(electronicjunction)和化學(xué)突觸兩種基本類型。代謝偶聯(lián)作用具有協(xié)調(diào)細(xì)胞群體功能方面的作用，如當(dāng)促胰液素(secretin)作用于胰腺腺泡細(xì)胞，只要有部分細(xì)胞接受信號分子的作用后，便可使整個腺泡細(xì)胞同時向外分泌消化酶。每個連接子由6個相 同或相似的跨膜蛋白亞單位connexin環(huán)繞，中心形成一個直徑約1．5 nm的孔道。構(gòu)成間隙連接的基本單位稱連接子(connexon)。間隙連接的通道可以允許相對分子質(zhì)量小于 1X103的分子通過，這表明細(xì)胞內(nèi)的小分子，如無機(jī)鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸和維生素等有可能通過間隙連接的孔隙，而蛋白質(zhì)、核酸、多糖等生物大分子一般不能通過。早在1958年，人們就發(fā)現(xiàn)了與間隙連接有關(guān)的細(xì)胞與細(xì)胞間的通訊。粘著斑和粘著帶均起著細(xì)胞附著與支持的功能。粘著斑是肌動蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。結(jié)構(gòu)上：粘著帶處相鄰細(xì)胞膜的間隙約15～20 nm，介于緊密連接和橋粒之間，所以粘著帶也被稱為中間連接或帶狀橋粒(belt Jesmosome)。半橋粒在形態(tài)上與橋粒類似，但它是通過細(xì)胞膜上的整聯(lián)蛋白將上皮細(xì)胞固著在基底膜(basement membrane)上，在半橋粒中，中間纖維不是穿過而是終止于半橋粒的致密斑內(nèi)。(一) 橋粒與半橋粒橋粒是兩個細(xì)胞之間形成鈕扣式的結(jié)構(gòu),將相鄰細(xì)胞鉚接在一起功能細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的中間纖維通過橋粒相互連接形成貫穿于整個組織的網(wǎng)絡(luò)，支持該組織并抵抗外界壓力與張力。功能；錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個堅挺、有序的細(xì)胞群體。有些實驗表明，上皮細(xì)胞還可調(diào)節(jié)緊密連接對水及其溶質(zhì)的通透性。相鄰細(xì)胞的嵴線相互交聯(lián)封閉了細(xì)胞之間的空隙。功能：封閉作用：緊密連接可阻止可溶性物質(zhì)從上皮細(xì)胞層一側(cè)擴(kuò)散到另一側(cè),有些上皮細(xì)胞間的緊密連接甚至可阻止水分子通過。(3)通訊連接(municating junctions)，主要包括間隙連接(gap junction)、神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸(chemical synapse)和植物細(xì)胞中的胞間連絲(plasmodesmata)。錨定連接又分為與中間纖維相關(guān)的錨定連接，包括橋粒(desmosome)和半橋粒(hemidesmosome)；以及與肌動蛋白纖維相關(guān)的錨定連接。分類：細(xì)胞連接可分為三大類： (1)封閉連接(occluding junctions)，緊密連接(tight junction)是典型代表，它將相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜密切地連接在一起阻止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)。在紅細(xì)胞中還存在著少量短纖維狀的肌球蛋白纖維，它可能與兩個或更多的肌動蛋白纖維相結(jié)合并將它們拉到一起，以維持紅細(xì)胞的形態(tài)。此外，同樣也起到使膜骨架與質(zhì)膜蛋白相連的作用。 膜骨架網(wǎng)絡(luò)與細(xì)胞膜之間的連接主要通過錨蛋白。 血影蛋白由a鏈和b鏈組成一個二聚體，兩個二聚體頭與頭相連形成一個四聚體。 那么紅細(xì)胞膜骨架是如何構(gòu)成的呢?它與膜蛋白是什么關(guān)系呢?血影經(jīng)非離子去垢劑處理后，所有的脂質(zhì)和血型糖蛋白及大部分帶3蛋白都被溶去，存留的部分即是纖維狀的膜骨架蛋白網(wǎng)絡(luò)及部分與之結(jié)合的膜內(nèi)在蛋白，因此血影的形狀仍能保持。 若用去垢劑TritonX—100處理血影，這時帶3蛋白及一些血型糖蛋白消失，但血影仍拒維持原來的形狀，說明帶3蛋白及血型糖蛋白是膜整合蛋白，在維持細(xì)胞形態(tài)上并不起決定性作用。 (三)紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架 SDS聚丙烯酰胺凝膠電泳分析血影的蛋白成分顯示：紅細(xì)胞膜蛋白主要包括血影蛋白或稱紅膜肽(spectrin)、錨蛋白(ankyrin)、帶3蛋白、帶4．1蛋白和肌動蛋白(actin)，但此外還有一些血型糖蛋白(glycophorin)(圖4—9C)。這時紅細(xì)胞仍然保持原來的形狀和大小，這種結(jié)構(gòu)稱為血影(圖4— 9B)。這些特性在很大程度上是由膜骨架賦予的。 (二)紅細(xì)胞的生物學(xué)特性 哺乳動物成熟的紅細(xì)胞沒有細(xì)胞核和內(nèi)膜體系，所以紅細(xì)胞的質(zhì)膜是最簡單最易操作的生物膜。與細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運動、細(xì)胞的物質(zhì)交換等細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)包括膜骨架 (membrane associated cytoskeleton)、鞭毛和纖毛、微絨毛及細(xì)胞的變形足等等， (一)膜骨架膜骨架是指細(xì)胞膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，它參與維持細(xì)胞膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。細(xì)胞膜的主要功能概括如下： (1)為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境； (2)選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除，其中伴隨著能量的傳遞； (3)提供細(xì)胞識別位點，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞； (4)為多種酶提供結(jié)合位點，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行； (5)介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接； (6)質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復(fù)雜有序的各種生理功能的保證。 (三)膜蛋白的不對稱性膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性。糖脂的不對稱分布是完成其生理功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 (二)膜脂的不對稱性膜脂的不對稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布。五、膜的不對稱性 (一)細(xì)胞膜各部分的名稱與細(xì)胞外環(huán)境接觸的膜面稱質(zhì)膜的細(xì)胞外表面(extrocytoplasmic surface， ES)，與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面稱質(zhì)膜的原生質(zhì)表面(protoplasmic surface，PS)。由于膜的流動性，淬滅區(qū)域的亮度逐漸增加，最后恢復(fù)到與周圍的熒光強(qiáng)度相等。 (三)光脫色恢復(fù)技術(shù)光脫色恢復(fù)技術(shù)(f|uorescence recovery after photobleaching，F(xiàn)RAP) 是研究膜蛋白或膜脂流動性的基本實驗技術(shù)之一。細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運動，也影響其周圍的膜脂的流動。 實際上，并不是所有的膜蛋白都像在人鼠融合細(xì)胞膜上那樣自由運動，在極性的細(xì)胞中，質(zhì)膜蛋白被某些特殊的結(jié)構(gòu)限定在細(xì)胞表面的某個區(qū)域，原因之一是某些膜蛋白與膜下細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)相結(jié)合，限制了膜蛋白的運動。10 min后不同顏色的熒光在融合細(xì)胞表面開始擴(kuò)散，40 min后已分辨不出融合細(xì)胞表面綠色熒光或紅色熒光區(qū)域，如加上不同的濾光片則顯示紅色熒光或綠色熒光都均勻地分布在融合細(xì)胞表面，這一實驗清楚地顯示了與抗體結(jié)合的膜蛋白在質(zhì)膜上的運動。 (二)膜蛋白的流動 熒光抗體免疫標(biāo)記實驗就是其中一個典型的例子。最終效應(yīng)取決于上述兩種作用的綜合效果。在動物細(xì)胞中，膽固醇對膜的流動性也起