南農(nóng)-細(xì)胞生物學(xué)--資料下載頁
2025-08-04 14:44本頁面
【正文】 透明質(zhì)酸(hyaluronicacid)是一種重要的糖胺聚糖，是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞胞外基質(zhì)的主要成分，尤其在胚胎組織中。同時也是蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分。透明質(zhì)酸在結(jié)締組織中起強(qiáng)化、彈性和潤滑作用。一個透明質(zhì)酸分子通常由多達(dá)5 000個二糖單位[葡萄糖醛酸b(1—3)N—乙酰氨基葡萄糖)重復(fù)排列構(gòu)成，形成一個長且具有剛性的主干。由于其分子表面含有大量親水基團(tuán)，透明質(zhì)酸結(jié)合大量水分子形成粘性的水化凝膠，如果沒有空間制約的因素，透明質(zhì)酸分子可以占據(jù)比其自身體積大 1 000～10 000倍的空間。同時，透明質(zhì)酸分子表面的—COO—基團(tuán)結(jié)合陽離子，增加了離子濃度和滲透壓，大量水分子被攝人基質(zhì)。因此在胞外基質(zhì)中，透明質(zhì)酸傾向于向外膨脹，產(chǎn)生壓力，使結(jié)締組織具有抗壓的能力，而膠原纖維使組織具抗張的能力。 透明質(zhì)酸結(jié)合于許多遷移細(xì)胞的表面，使細(xì)胞保持彼此分離，易于運(yùn)動遷移和增殖,并阻止細(xì)胞分化。在發(fā)育過程中，透明質(zhì)酸的作用似乎是防止細(xì)胞在增殖夠數(shù)或遷移到位之前過早地進(jìn)行分化。 2．蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycan)由糖胺聚糖與核心蛋白(coreprotein)的絲氨酸殘基共價連接形成的巨分子，其含糖量可達(dá)90％一95％。見于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面一個核心蛋白上可連接數(shù)百個不同的糖胺聚糖形成蛋白聚糖單體，若干個單體借連接蛋白(1inkerprotein)以非共價鍵與透明質(zhì)酸結(jié)合形成多聚體。蛋白聚糖根據(jù)其主要的二糖單位命名。 軟骨中的蛋白聚糖是已知的最大巨分子之一，單個分子長達(dá)4 mm，體積比細(xì)菌大，這些蛋白聚糖賦予軟骨以凝膠樣特性和抗變形能力。軟骨蛋白聚糖中心組分是透明質(zhì)酸，許多硫酸軟骨素蛋白聚糖的核心蛋白通過非共價鍵緊密結(jié)合于透明質(zhì)酸上，這種結(jié)合被連接蛋白所穩(wěn)定。每個核心蛋白上附著有多條硫酸軟骨素和硫酸角質(zhì)素糖胺聚糖鏈。蛋白聚糖單體(核心蛋白及其結(jié)合的糖胺聚糖)的相對分子質(zhì)量平均為2X106，整個蛋白聚糖多聚體的相對分子質(zhì)量高達(dá)2X108。 并非所有蛋白聚糖都形成巨大的聚合物，如基膜中的蛋白聚糖，由一個相對分子質(zhì)量20X103～400X103的核心蛋白和附著的幾個硫酸肝素鏈構(gòu)成。這種蛋白聚糖結(jié)合于Ⅳ型膠原，構(gòu)成基膜的結(jié)構(gòu)組分。 三、層粘連蛋白和纖連蛋白 胞外基質(zhì)存在多種非膠原糖蛋白，了解最多的是層粘連蛋白與纖連蛋白。 1．層粘連蛋白層粘連蛋白(1aminin)是各種動物胚胎及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一。是由一條重鏈兩條輕鏈(分別稱a、b、g)構(gòu)成。已發(fā)現(xiàn)8種亞單位(a1a2a3b1b2b3g1g2)至少構(gòu)成7種不同的層粘連蛋白。 層粘蛋白呈不對稱十字形，由一條長臂及3條相似的短臂構(gòu)成 通常細(xì)胞不直接與Ⅳ型膠原或蛋白聚糖結(jié)合，而是通過層粘連蛋白將細(xì)胞錨定于基膜上。層粘連蛋白中至少存在兩個不同的受體結(jié)合部位：一是與Ⅳ型膠原的結(jié)合部位；另一個是通過自身的Arg—Gly—Asp(R—G—D)序列與細(xì)胞膜上的整聯(lián)蛋白結(jié)合。 層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用。個體發(fā)生中出現(xiàn)最早的細(xì)胞外基質(zhì)蛋白是層粘連蛋白，層粘連蛋白出現(xiàn)于早期胚中對于保持細(xì)胞間粘連、細(xì)胞的極性及細(xì)胞的分化都有重要意義。層粘連蛋白也與腫瘤細(xì)胞的轉(zhuǎn)移有關(guān)。 2．纖連蛋白纖連蛋白(nbronectin)是高分子量糖蛋白，％～％，目前至少已鑒定了20種纖連蛋白多肽。其亞單位相對分子質(zhì)量為220X103～250X103。不同的亞 單位為同一基因的表達(dá)產(chǎn)物，只是在轉(zhuǎn)錄后RNA的剪接上有所差異，因而產(chǎn)生不同的mRNA。纖連蛋白的每個亞單位由數(shù)個結(jié)構(gòu)域構(gòu)成，具有與細(xì)胞表面受體、膠原、fibrin和硫酸蛋白多糖高親和性的結(jié)合部位，結(jié)構(gòu)域中RGD三肽序列是細(xì)胞識別的最小結(jié)構(gòu)單位(圖4—23)。 纖連蛋白的膜蛋白受體即為整聯(lián)蛋白家族成員之一，在其細(xì)胞外功能區(qū)有與RGD高親和性結(jié)合部位。纖連蛋白的主要功能是介導(dǎo)細(xì)胞粘著。通過粘著，纖連蛋白可以通過細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)節(jié)細(xì)胞的形狀和細(xì)胞骨架的組織，促進(jìn)細(xì)胞鋪展。在胚胎發(fā)生過程中。 在創(chuàng)傷修復(fù)中，纖連蛋白亦是重要的，如促進(jìn)巨噬細(xì)胞和其他免疫細(xì)胞遷移到受損部位，在血凝塊形成過程中，纖連蛋白促進(jìn)血小板附著于血管受損部位。纖連蛋白促進(jìn)細(xì)胞遷移。四、彈性蛋白彈性蛋白(elastin)是彈性纖維的主要成分。彈性纖維主要存在于脈管壁及肺，亦少量存在于皮膚、肌腱及疏松結(jié)締組織中。彈性纖維與膠原纖維共同存在，分別賦予組織以彈性及抗張性。彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，約含830個氨基酸殘基。它的氨基酸組成像膠原一樣富含甘氨酸和脯氨酸，很少含羥脯氨酸，不含羥賴氨酸，沒有 Gly—x—y序列。彈性蛋白具有兩個明顯的特征：①構(gòu)象呈無規(guī)則卷曲狀態(tài)；②通過Lys殘基相互交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。五、植物細(xì)胞壁植物細(xì)胞壁由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)等幾種大分子構(gòu)成，其功能為細(xì)胞提供一個細(xì)胞外網(wǎng)架，對細(xì)胞起支持作用等。纖維素是由葡萄糖分子以b(1—4)糖苷鍵連接起來的線性多聚體分子。纖維素分子聚集成束，形成長的微原纖維(microfibril)，微原纖維的走向受細(xì)胞質(zhì)中微管網(wǎng)架的影響。纖維素分子為細(xì)胞壁提供了抗張強(qiáng)度。 半纖維素是由木糖、半乳糖和葡萄糖等組成的高度分支的多糖，通過氫鍵與纖維素微原纖維連接。半纖維素的分支有助于將微原纖維彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其他基質(zhì)成分(例如果膠質(zhì))連接。 果膠質(zhì)像透明質(zhì)酸一樣，含有大量攜帶負(fù)電荷的糖，如半乳糖醛酸等。果膠質(zhì)結(jié)合諸如Ca2’等陽離子，被高度水化，可形成凝膠，常用于食品加工。果膠質(zhì)與半纖維素橫向連接，參與細(xì)胞壁復(fù)雜網(wǎng)架的形成。 伸展蛋白(extensin)是由大約300個氨基酸殘基組成的糖蛋白，在初生細(xì)胞壁中含量可多達(dá)15％。伸展蛋白含有大量羥脯氨酸殘基，其肽鏈長度的一半是 Ser—Hyp—Hyp—Hyp四肽序列的重復(fù)。大多羥脯氨酸為含3—4個阿拉伯糖殘基的寡糖鏈所糖基化，絲氨酸連接有半乳糖，糖的總量約占65％。 木質(zhì)素(1ignin)是由酚殘基形成的水不溶性多聚體。次生壁形成時，木質(zhì)素開始合成，并以共價鍵與細(xì)胞壁多糖交聯(lián)，大大增加了細(xì)胞壁的強(qiáng)度與抗降解力。 初生細(xì)胞壁可看成為凝膠樣基質(zhì)，纖維素纖維埋于其中。這種細(xì)胞壁比動物細(xì)胞的胞外基質(zhì)具有更大的通透性，水和離子可以在細(xì)胞壁中自由擴(kuò)散。植物激素相對分子質(zhì)量一般為500以下的水溶性小分子，也可自由擴(kuò)散。而直徑大于4 nm的顆粒，包括相對分子質(zhì)量20X103以上的蛋白質(zhì)，擴(kuò)散能力明顯下降。細(xì)胞壁中某些寡糖成分可作為信號物質(zhì)，當(dāng)外界病原體入侵時，真菌或植物細(xì)胞壁中的多糖水解產(chǎn)生特定寡糖成分，它們可誘導(dǎo)編碼植物抗毒素合成酶的基因表達(dá)，產(chǎn)生植物抗毒素(phytoalexins)殺死病原體。有證據(jù)顯示，細(xì)胞壁多糖中的某些寡糖片段可以作為細(xì)胞生長和發(fā)育的信號物質(zhì)。在植物細(xì)胞壁中，也發(fā)現(xiàn)類似動物細(xì)胞的蛋白聚糖，如阿拉伯半乳聚糖蛋白(Arabinogalactan— proteins)，其廣泛分布且含量豐富。它在植物組織發(fā)育、細(xì)胞增殖及胚胎發(fā)生中與所涉及的細(xì)胞間信號傳導(dǎo)和細(xì)胞與胞外基質(zhì)的相互作用有關(guān)。
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