南農(nóng)-細(xì)胞生物學(xué)--wenkub.com
2025-08-01 14:44 本頁面
【正文】 在植物細(xì)胞壁中，也發(fā)現(xiàn)類似動(dòng)物細(xì)胞的蛋白聚糖，如阿拉伯半乳聚糖蛋白(Arabinogalactan— proteins)，其廣泛分布且含量豐富。植物激素相對分子質(zhì)量一般為500以下的水溶性小分子，也可自由擴(kuò)散。 木質(zhì)素(1ignin)是由酚殘基形成的水不溶性多聚體。果膠質(zhì)與半纖維素橫向連接，參與細(xì)胞壁復(fù)雜網(wǎng)架的形成。 半纖維素是由木糖、半乳糖和葡萄糖等組成的高度分支的多糖，通過氫鍵與纖維素微原纖維連接。五、植物細(xì)胞壁植物細(xì)胞壁由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)等幾種大分子構(gòu)成，其功能為細(xì)胞提供一個(gè)細(xì)胞外網(wǎng)架，對細(xì)胞起支持作用等。彈性纖維與膠原纖維共同存在，分別賦予組織以彈性及抗張性。 在創(chuàng)傷修復(fù)中，纖連蛋白亦是重要的，如促進(jìn)巨噬細(xì)胞和其他免疫細(xì)胞遷移到受損部位，在血凝塊形成過程中，纖連蛋白促進(jìn)血小板附著于血管受損部位。 纖連蛋白的膜蛋白受體即為整聯(lián)蛋白家族成員之一，在其細(xì)胞外功能區(qū)有與RGD高親和性結(jié)合部位。 2．纖連蛋白纖連蛋白(nbronectin)是高分子量糖蛋白，％～％，目前至少已鑒定了20種纖連蛋白多肽。層粘連蛋白中至少存在兩個(gè)不同的受體結(jié)合部位：一是與Ⅳ型膠原的結(jié)合部位；另一個(gè)是通過自身的Arg—Gly—Asp(R—G—D)序列與細(xì)胞膜上的整聯(lián)蛋白結(jié)合。 1．層粘連蛋白層粘連蛋白(1aminin)是各種動(dòng)物胚胎及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一。蛋白聚糖單體(核心蛋白及其結(jié)合的糖胺聚糖)的相對分子質(zhì)量平均為2X106，整個(gè)蛋白聚糖多聚體的相對分子質(zhì)量高達(dá)2X108。蛋白聚糖根據(jù)其主要的二糖單位命名。 透明質(zhì)酸結(jié)合于許多遷移細(xì)胞的表面，使細(xì)胞保持彼此分離，易于運(yùn)動(dòng)遷移和增殖,并阻止細(xì)胞分化。一個(gè)透明質(zhì)酸分子通常由多達(dá)5 000個(gè)二糖單位[葡萄糖醛酸b(1—3)N—乙酰氨基葡萄糖)重復(fù)排列構(gòu)成，形成一個(gè)長且具有剛性的主干。糖胺聚糖可分為透明質(zhì)酸、4—硫酸軟骨素、6—硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角質(zhì)素等。單位橫截面的I型膠原抗張力比鐵還強(qiáng)。 在膠原纖維內(nèi)部，原膠原蛋白分子呈1／4交替平行排列，一個(gè)原膠原分子的頭部與下一個(gè)原膠原分子的尾部有一個(gè)小的間隙分隔，這種排列在膠原纖維上形成長度為67 nm的周期性橫紋。 2．分子結(jié)構(gòu) 膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原。一、 膠原 膠原(collagen)是胞外基質(zhì)最基本成分之一，也是動(dòng)物體內(nèi)含量最豐富的蛋白，約占人體蛋白質(zhì)總量的30％以上。 細(xì)胞外基質(zhì)(extracellularmatrix)是指分布于細(xì)胞外空間，由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(圖4—19)。整聯(lián)蛋白識別的主要部位是配體上的RGD三肽結(jié)構(gòu)。其中有的介導(dǎo)同親性細(xì)胞粘著，有的介導(dǎo)異親性細(xì)胞粘著，但其粘著作用不依賴Ca2+。主要參與白細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之間的識別與粘著。 1．鈣粘素一類屬同親性依賴Ca2+的細(xì)胞粘連糖蛋白，對胚胎發(fā)育中的細(xì)胞識別、遷移和組織分化以及成體組織器官構(gòu)成具有主要作用。采用實(shí)驗(yàn)手段將胚胎組織分散，然后使其重新聚集，同種組織來源的細(xì)胞，如來源于肝、腎或視網(wǎng) 膜的細(xì)胞總是毫不例外地聚集粘連在一起。實(shí)驗(yàn)表明某些細(xì)胞蛋白與核酸等生物大分子均可通過胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞。胞間連絲是由相互連接的相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜穿越細(xì)胞壁，共同組成的直徑為20～40 nm的管狀結(jié)構(gòu)，中央是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)延伸形成的鏈管結(jié)構(gòu) (圖4—15)。 (4)間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的 間隙連接是一種可以隨細(xì)胞內(nèi)的變化而進(jìn)行開關(guān)的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，在某些組織中，間隙連接的通透性還受兩側(cè)電壓梯度的調(diào)控及細(xì)胞外化學(xué)信號的調(diào)控。 間隙連接使心肌細(xì)胞間形成電偶聯(lián)(electrical coupling)，協(xié)調(diào)細(xì)胞的收縮，保證心臟正常跳動(dòng)。 2．功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制 (1)間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用間隙連接能夠允許小分子代謝物和信號分子通過，是細(xì)胞間代謝偶聯(lián)的基礎(chǔ)。 1．結(jié)構(gòu)與成分 間隙連接處相鄰細(xì)胞膜間的間隙為2～3nm，間隙連接的名稱由此而來。 三、通訊連接 (一)間隙連接分布非常廣泛，幾乎所有的動(dòng)物組織中都存在間隙連接。與粘著帶相連的纖維是肌動(dòng)蛋白纖維。結(jié)構(gòu)：橋粒處相鄰細(xì)胞膜間的間隙約30 nm，質(zhì)膜的胞質(zhì)面有一塊厚度為15～ 20nm的盤狀致密斑，中間纖維直接與其相連；相鄰兩細(xì)胞的致密斑由跨膜連接糖蛋白相互連接。二、錨定連接分布很廣泛，上皮組織、心肌和子宮頸中含量尤為豐富。隔離作用：將上皮細(xì)胞的游離端細(xì)胞膜與基底面細(xì)胞膜上的膜蛋白相互隔離，以行使各自不同的膜功能支持功能結(jié)構(gòu)：緊密連接處的相鄰的細(xì)胞膜是由圍繞在細(xì)胞四周的焊接線（也稱嵴線）網(wǎng)絡(luò)連接。主要有粘著帶(adhesion belt)和粘著斑(focal adhesion)。除紅細(xì)胞外，已發(fā)現(xiàn)在其他細(xì)胞中也存在與錨蛋白、血影蛋白及帶4．1蛋白類似的蛋白質(zhì)，推測也存在膜骨架結(jié)構(gòu).第二節(jié) 細(xì)胞連接細(xì)胞連接是多細(xì)胞有機(jī)體中相鄰細(xì)胞之間通過細(xì)胞質(zhì)膜相互聯(lián)系，協(xié)同作用的重要組織方式。錨蛋白含有兩個(gè)功能性結(jié)構(gòu)域：一個(gè)能緊密地而且特異地與血影蛋白鏈上的一個(gè)位點(diǎn)相連；另一個(gè)結(jié)構(gòu)域與帶3蛋白中伸向胞質(zhì)面的一個(gè)位點(diǎn)緊密結(jié)合，從而使血影蛋白網(wǎng)絡(luò)與細(xì)胞膜連接在一起。 膜骨架蛋白主要成分包括血影蛋白、肌動(dòng)蛋白、錨蛋白和帶 4．1蛋白等(圖4—9D)。 改變處理血影的離子強(qiáng)度，則血影蛋白和肌動(dòng)蛋白條帶消失，說明這兩種蛋白不是膜內(nèi)在蛋白，比較容易除去，此時(shí)血影的形狀變得不規(guī)則，膜蛋白的流動(dòng)性增強(qiáng)，說明這兩種蛋白在維持膜的形狀及固定其他膜蛋白的位置方面起重要作用。當(dāng)細(xì)胞經(jīng)低滲處理后，質(zhì)膜破裂，同時(shí)釋放出血紅蛋白和其他胞內(nèi)可溶性蛋白。迄今為止，對膜骨架研究最多的還是哺乳動(dòng)物的紅細(xì)胞。 六、細(xì)胞膜的功能生物膜的結(jié)構(gòu)模型與生物學(xué)特征也基本適于細(xì)胞膜，細(xì)胞膜其結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，功能更為多樣。磷脂分子不對稱分布的生物學(xué)意義還不清楚，有人推測可能與膜蛋白的不對稱分布有關(guān)。冷凍蝕刻技術(shù)制樣過程中，膜結(jié)構(gòu)常常從雙層脂分子疏水端斷裂，這樣又產(chǎn)生了質(zhì)膜的細(xì)胞外小頁斷裂面(extrocytoplasmic face，EF)和原生質(zhì)小頁斷裂面(proto plasmic face，PF)(圖4—7) 細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)也根據(jù)類似的原理命名，如細(xì)胞內(nèi)的囊泡，與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面為它的PS面，而與囊泡腔內(nèi)液體接觸的面為ES面。用熒光素標(biāo)記膜蛋白或膜脂，然后用激光束照射細(xì)胞表面某一區(qū)域，使被照射區(qū)的熒光淬滅變暗。在某些細(xì)胞中，當(dāng)熒光抗體標(biāo)記時(shí)間繼續(xù)延長，已均勻分布在細(xì)胞表面的標(biāo)記熒光會(huì)重新排布，聚集在細(xì)胞表面的某些部位，即所謂成斑現(xiàn)象(patching)，或聚集在細(xì)胞的一端，即成帽現(xiàn)象(capping)。用抗鼠細(xì)胞膜蛋白的熒光抗體(顯綠色熒光)和抗人細(xì)胞膜蛋白的熒光抗體(顯紅色熒光)分別標(biāo)記小鼠和人的細(xì)胞表面，然后用滅活的仙臺(tái)病毒處理使兩種細(xì)胞融合。膽固醇分子既能與磷脂分子相結(jié)合限制其運(yùn)動(dòng)，也能將磷脂分子隔開使其更易流動(dòng)。由于SDS對蛋白質(zhì)的作用較為劇烈，引起蛋白質(zhì)變性在純化膜蛋白時(shí)，特別
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