南農(nóng)-細(xì)胞生物學(xué)--展示頁(yè)
2024-08-19 14:44本頁(yè)面
【正文】 著重要的調(diào)節(jié)作用。四、膜的流動(dòng)性膜的流動(dòng)性是生物膜的基本特征，也是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的必要條件。常用的離子型去垢劑如十二烷基磺酸鈉(SDS)，其分子式如下：CH3(CH2)11OS(O)2ONa 它不僅可使細(xì)胞膜崩解，并與膜蛋白疏水部分結(jié)合使其分離，而且還可以破壞蛋白內(nèi)部的非共價(jià)鍵，甚至改變親水部分的構(gòu)象。 (三)去垢劑 去垢劑(detergent)是一端親水一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑。 2 跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基，如精氨酸、賴氨酸等與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭形成離子鍵，或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過(guò)Ca2+、Mg2+等陽(yáng)離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用。 膜內(nèi)在蛋白與膜結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑使膜崩解后才可分離出來(lái)。 (一)類型膜蛋白可分為兩大基本類型：膜周邊蛋白(peripheral proteins)或稱外在膜蛋白(extrinsic proteins)膜內(nèi)在蛋白(integralproteins)或稱整合膜蛋白。脂質(zhì)體中裹人DNA可用于基因轉(zhuǎn)移。 脂質(zhì)體還可以嵌入不同的膜蛋白，是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好實(shí)驗(yàn)材料。 (三)脂質(zhì)體脂質(zhì)體(1iposome)是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而制備的人工膜。有些可能折疊形成“小結(jié)”，這有助于解釋極性的水分子比較容易通過(guò)細(xì)胞膜的現(xiàn)象。 2．脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)。細(xì)菌質(zhì)膜中不含有膽固醇成分，膽固醇的功能：調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性，增加膜的穩(wěn)定性以及降低水溶性物質(zhì)的通透性 (二)膜脂的運(yùn)動(dòng)方式 4種熱運(yùn)動(dòng)的方式： 1．沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng) 每秒移動(dòng)2mm的距離。如神經(jīng)細(xì)胞的神經(jīng)節(jié)苷脂質(zhì)，人紅細(xì)胞表面的ABO血型糖脂都具有重要的生物學(xué)功能。 2．糖脂含量約占膜脂總量的5％以下，在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高，約占5％～10％。磷脂構(gòu)成了膜脂的基本成分，約占整個(gè)膜脂的50％以上。 1．磷脂磷脂又可分為兩類：甘油磷脂和鞘磷脂。膜蛋白與膜脂之間，膜蛋白與膜蛋白之間及其與膜兩側(cè)其他生物大分子的復(fù)雜的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流動(dòng)性。 (2)蛋白分子以不同的方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面，蛋白的類型，蛋白分布的不對(duì)稱性及其與脂分子的協(xié)同作用賦予生物膜具有各自的特性與功能。 最近有人提出脂筏模型(1ipid rafts model)，即在生物膜上膽固醇富集而形 成有序脂相，如同“脂筏”一樣載著各種蛋白，這一模型可解釋生物膜的某些性質(zhì)與功能，但仍需要更多的證據(jù)。 還有學(xué)者提出“液晶態(tài)模型”(強(qiáng)調(diào)生物膜的膜脂處于無(wú)序(流動(dòng)性)和有序(晶態(tài))之間動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)變的)以及“板塊鑲嵌模型”(強(qiáng)調(diào)生物膜是由具有流動(dòng)性程度不同的“板塊”鑲嵌而成的等)。這一模型隨即得到各種實(shí)驗(yàn)結(jié)果的支持。如當(dāng)用高錳酸鉀或鋨酸固定細(xì)胞時(shí)，電鏡超薄切片中細(xì)胞膜顯示出暗亮暗三條帶，兩側(cè)的暗帶厚度約2 nm，推測(cè)是蛋白質(zhì)， nm，推測(cè)是脂雙層分子， nm。這一模型影響達(dá)20年之久。1925年E．Gorter和F．Grendel提示了質(zhì)膜是由雙層脂分子構(gòu)成的。細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)(由膜圍繞構(gòu)建的各種細(xì)胞器)與細(xì)胞膜統(tǒng)稱為生物膜(biomembrane)，它們具有共同的結(jié)構(gòu)特征。第四章細(xì)胞膜與細(xì)胞表面第一節(jié) 細(xì)胞膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu) 細(xì)胞膜(cellmembrane)又稱質(zhì)膜(plasmamembrane)，是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜。 細(xì)胞膜使細(xì)胞具有一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，同時(shí)在細(xì)胞與環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)、能量的交換及信息傳遞過(guò)程中也起著決定性的作用。一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型 人們用光學(xué)顯微鏡發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞，但在此后的幾百年里卻從未見到細(xì)胞膜。用有機(jī)溶劑抽提人的紅細(xì)胞膜的膜脂成分并測(cè)定膜脂單層分子在水面的鋪展面積，發(fā)現(xiàn)它為紅細(xì)胞表面積的二倍1935 Davson和Danielli發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油—水界面的表面張力低得多，脂滴表面如吸附有蛋白成分則表面張力降低，因此推測(cè)，質(zhì)膜中含有蛋白質(zhì)成分并提出“蛋白質(zhì)—脂質(zhì)—蛋白質(zhì)”的三明治式的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型。1959年，J．D．Robertson發(fā)展了三明治模型，提出了單位膜模型(unit membrane model)，并推斷所有的生物膜都由蛋白質(zhì)—脂質(zhì)—蛋白質(zhì)的單位膜構(gòu)成，這一模型得到X射線衍射分析與電鏡觀察結(jié)果的支持。 S．J．Singer和G．Nicolson于1972年提出了生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型(nuidmosaicmodel)。 流動(dòng)鑲嵌模型主要強(qiáng)調(diào)：①膜的流動(dòng)性，膜蛋白和膜脂均可側(cè)向運(yùn)動(dòng)；②膜蛋白分布的不對(duì)稱性，有的鑲在膜表面，有的嵌入或橫跨脂雙分子層。這些模型都可以看作是對(duì)流動(dòng)鑲嵌模型的完善或補(bǔ)充。 目前對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)可歸納如下： (1)具有極性頭部和非極性尾部的磷脂分子在水相中具有自發(fā)形成封閉的膜系統(tǒng)的性質(zhì)，以疏水性非極性尾部相對(duì)，極性頭部朝向水相的磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分。 (3)生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液。 二、膜脂 (一)成分 膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇3種類型。甘油磷脂包括磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等。 磷脂分子的主要特征是：①具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾(脂肪酸鏈)；②脂肪酸碳鏈為偶數(shù)，多數(shù)碳鏈由16，18或20個(gè)碳原子組成；③除飽和脂肪酸根外(如軟脂酸)，還常常有不飽和脂肪酸(如油酸)。目前已發(fā)現(xiàn)40余種糖脂，不同的細(xì)胞中所含糖脂的種類不同。 3．膽固醇和中性脂質(zhì)存在于真核細(xì)胞膜上，其含量一般不超過(guò)膜脂的1／3。側(cè)向運(yùn)動(dòng)是膜脂分子的基本運(yùn)動(dòng)方式，具有重要的生物學(xué)意義。 3．脂分子尾部的擺動(dòng) 脂肪酸鏈靠近極性頭部的擺動(dòng)較小，尾部擺動(dòng)較大。 4．雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng) 一般情況下翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)極少發(fā)生，某些膜系統(tǒng)中發(fā)生的頻率很高，特別是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，新合成的磷脂分子經(jīng)幾分鐘后，將有半數(shù)從雙層脂分子的一側(cè)通過(guò)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)向另一側(cè)。單層脂分子鋪展在水面上時(shí)，其極性端插入水相而非極性尾部面向空氣界面，攪動(dòng)后形成乳濁液，即形成極性端向外而非極性端在內(nèi)部的脂分子團(tuán)或形成雙層脂分子的球形脂質(zhì)體(圖4—3B)。脂質(zhì)體中裹人不同的藥物或酶等具有特殊功能的生物大分子，可使藥物更有效地作用于靶細(xì)胞以減少對(duì)機(jī)體的損傷。三、膜蛋白 膜蛋白的種類繁多，多數(shù)膜蛋白分子數(shù)目較少，但卻賦予細(xì)胞膜非常重要的生物學(xué)功能。 膜周邊蛋白為水溶性蛋白，靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子結(jié)合，只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來(lái)，膜結(jié)構(gòu)并不被破壞。 (二)膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方式 膜內(nèi)在蛋白多數(shù)為跨膜蛋白(transmembraneproteins)，與膜結(jié)合的主要方式有： 1 膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用
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