【文章內(nèi)容簡介】 ，植物原生質(zhì)膜開始收縮并且產(chǎn)生出大量的小泡，在宿主的細(xì)胞質(zhì)中試圖侵染的體系中小泡的出現(xiàn)以及其行為表達(dá)是受基因控制的。一些真菌進(jìn)入時分泌的蛋白最近在進(jìn)行研究， PEN2蛋白質(zhì)是一種糖基化酶，局部氧化酶，并且它扮演一種病原菌誘導(dǎo)入侵前的抵抗機(jī)制。 ? 年輕的新陳代謝的旺盛吸器含有細(xì)胞核，線粒體，核糖體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，小的液泡，而老的吸器含有少量的線粒體，核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，巨大的液泡，脂質(zhì)球和外圍輪紋狀膜。盡管寄生真菌的吸器可以作為細(xì)胞結(jié)構(gòu)，但是他們不能侵入到細(xì)胞質(zhì)中。相反，在穿透侵染時期，它們收縮宿主細(xì)胞的原生質(zhì)膜并且使宿主周質(zhì)空間不斷擴(kuò)大。 ? 這個吸器與宿主細(xì)胞質(zhì)的接觸面被命名為外吸器基質(zhì) .這個外吸器基質(zhì)被一個叫做外吸器膜的宿主原生質(zhì)膜凹入部分所圍繞著一邊，并且另一邊是吸器壁的外表面。吸器與外吸器基質(zhì)和外吸器膜一起作為了吸器的組織器官。宿主的原生質(zhì)膜被吸器凹入的部分與沒有凹入部分不同：密度大，厚度增加，多聚糖增加，并且在植物細(xì)胞壁的微纖維綜合體中有大量的多酶附和體參與。而在真菌吸器膜和沒有凹入的植物細(xì)胞膜中都存在 ATP，為吸取營養(yǎng)提供能量，在外吸器膜上就缺乏 ATP，因此沒有控制營養(yǎng)物質(zhì)穿透膜的能力。 ? 在整個吸器生長的同時會伴隨著圍繞著吸器的植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的增值（產(chǎn)生小泡）。此外，這些內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡與外吸器膜平行排列并且在一個兩極面模式中：離吸器近的小泡不是顆粒狀的而離吸器遠(yuǎn)的則是顆粒狀的并且表面粘附很多的核糖體。那些沒有被侵入的葉肉細(xì)胞通常含有顆粒狀的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，這種圍繞著吸器的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡的容量與外吸器母體有相同的密度。這一發(fā)現(xiàn)表明內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生出的物質(zhì)會被釋放到外吸器基質(zhì) (EHM)中。 ? 另一個寄生真菌侵染的特征是真菌吸器與宿主細(xì)胞核之間的親密關(guān)系，在吸器的分離程序中，分離甚至都不能破壞這種關(guān)系，一些分離出的吸器仍然粘附著宿主的細(xì)胞核。在宿主細(xì)胞核中染色體間的區(qū)域密度與吸器的增長有關(guān)聯(lián)，并且與細(xì)胞核中的 RNA同時增加，吸器的侵入也引起了宿主細(xì)胞的重組。一個沒有被侵染的葉肉細(xì)胞含有一個被細(xì)胞質(zhì)外層所圍繞的中心大液泡。相反，在侵染的宿主細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)含有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，線粒體，葉綠體和別的細(xì)胞器，它們都向吸器移動并且圍繞著它 。 ? 宿主的一些黏附在外吸器膜（ EM）上的細(xì)胞器也會被改變：葉綠體的高級結(jié)構(gòu)就會被打亂，并且大量的片層（ 類囊體 ）結(jié)構(gòu)就會減少。這些發(fā)現(xiàn)都表明宿主的光合產(chǎn)物都被釋放到外吸器基質(zhì)中。在吸器侵染的最后階段，內(nèi)膜系統(tǒng)的這種改變會更加顯著，并且結(jié)果導(dǎo)致宿主細(xì)胞器的降解。例如，在葉綠體上脂肪粒體積會不斷地增加。 ? 有趣的是，吸器誘導(dǎo)的宿主細(xì)胞器超微結(jié)構(gòu)的改變與那些正常的細(xì)胞器在衰老過程中所表現(xiàn)出來的特征很相似。這就表明那些在吸器周圍的細(xì)胞器在經(jīng)受過早的衰老。在吸器成熟的過程中，緊緊地被膜包裝的復(fù)合體在宿主的細(xì)胞質(zhì)中圍繞著吸器，它是由平行方向的無顆粒的管狀的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡組成，這些小泡與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的膜有關(guān)聯(lián)，這種現(xiàn)象是在銹病和絨毛的霉菌（白粉病）的吸器周圍被發(fā)現(xiàn)但在沒有侵染的細(xì)胞中卻沒有發(fā)現(xiàn)。 ? （ A）通過吸器頸和身體進(jìn)入到小麥葉肉細(xì)胞的部分也就是 H M C(吸器母細(xì)胞 )的部分。宿主的細(xì)胞器：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多聚核糖體，高爾基體和微體都集中圍繞著吸器。（ ）在電鏡下不透明的吸器身體被薄的明亮的外層吸器的基質(zhì)和不透明的外吸器膜所圍繞。葉綠體和線粒體緊緊地黏附在外吸器膜的表面。與葉綠體相鄰的外吸器基質(zhì)中含有許多的液泡。 ? 吸器的形成是寄生真菌與宿主植物相互作用關(guān)系的標(biāo)志之一，并且在病原菌的營養(yǎng)吸收中扮演著重要角色。正常吸器的生長是病原菌建立寄生關(guān)系的必要條件，是吸器和宿主植物之間建立活體營養(yǎng)寄生關(guān)系重要目標(biāo)的信號之一。例如，關(guān)于單胞銹菌屬病原菌最近的研究表明，銹菌的轉(zhuǎn)移蛋白 1（ UfRTP1p）和它的同系物UsRTP1p在外層吸器基質(zhì)和沒有被侵染的植物細(xì)胞中都有發(fā)現(xiàn)。這些蛋白質(zhì)從吸器中被運輸?shù)角秩镜闹参锛?xì)胞中并且能運輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)。 UfRTP1p在宿主細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中的濃度會增加吸器的成熟。對 RTP1p的定位表明它可能在維護(hù)寄生關(guān)系中扮演一個重要的角色。 ? 另外，一些己糖運輸物 HXT1和公認(rèn)的氨基酸運輸物都在銹菌和粉狀霉菌的吸器中被發(fā)現(xiàn)，并且會被高度表達(dá)。但是在侵染結(jié)構(gòu)和菌絲細(xì)胞這樣的早起結(jié)構(gòu)中卻沒有檢測到， HXT1位于吸器的等離子膜上并且它有對底物 D葡萄糖和 D果糖的特異性。從它的位置及它是進(jìn)行生化反應(yīng)的必要條件可以看出，從植物質(zhì)外體分離的吸器的器官是為從宿主植物上奪取營養(yǎng)服務(wù)，并且能使寄生的真菌與在自然條件下的宿主植物器官產(chǎn)生競爭。 ? 胼胝體聚集物是受到傷害的高等植物和受到其他各種類型侵染時植物的一種非特異性反應(yīng)。這種多聚糖胼胝體在電子顯微鏡下是透明的。大多數(shù)透明的胼胝體都會聚集在新陳代謝旺盛的吸器周圍，這些吸器含有這種多聚糖，并且這種多聚糖是吸器的主要組成成分。這種胼胝體包含乳狀突起，頸圈和套裝（包裝物），這些都會在一個收縮入鞘的原生質(zhì)膜表面形成，并且作為對入侵病原菌的非特異性反應(yīng)的一個部分。在病原菌試圖侵染的葉片表面上會出現(xiàn)這種乳突狀的胼胝體分布在侵染點的周圍。 ? 這種乳狀突起用 1%的苯胺著成藍(lán)色后在紫外光下照射會發(fā)出熒光。圖（ ）展現(xiàn)了這種乳狀突起在 thlaspeos銹菌侵染時在擬南芥的葉片上的形成。 遏藍(lán)菜柄銹菌 銹菌的擔(dān)孢子形成芽管和小的附著胞。巨大的乳狀突起聚集在真菌的侵染點。我們會看見這種胼胝體沉積物的白色條帶，它在宿主植物細(xì)胞壁內(nèi)作為宿主植物對病原菌侵染的一種回應(yīng)。銹孢子會在擬南芥植物的葉片上萌發(fā)，產(chǎn)生附著胞。附著胞侵染釘?shù)那秩緯T導(dǎo)產(chǎn)生出乳狀突起。 ? 在這種寄生關(guān)系中，很多孢子會進(jìn)入植物的組織器官并且會引起真菌的復(fù)制克隆以及新孢子的形成和萌發(fā)。而在一些沒有這種寄生關(guān)系的真菌中，大多數(shù)孢子不能進(jìn)入到植物細(xì)胞內(nèi)。在這種情況下，侵染釘?shù)纳L就會被植物做出的回應(yīng)（胼胝體分泌物，含有 Si成分的物質(zhì)，木質(zhì)素和細(xì)胞壁的前體細(xì)胞）而終止。病原菌和宿主沒有這種相容寄生關(guān)系的結(jié)果就是在病原菌試圖侵染時胼胝體直接形成（ ）。在不兼容結(jié)合體中，試圖侵染場所中僅有一小部分顯示吸器形成。 ? 這些被侵染的細(xì)胞中，大多數(shù)被侵染的細(xì)胞都會遭受像細(xì)胞死亡這樣的過敏反應(yīng)，該反應(yīng)在整個細(xì)胞處于熒光下時可被觀察到。如果這些胼胝體沉積物形成，那么它們就會圍繞這些剛形成的吸器周圍。之后，這些纖維素微纖維就會在侵染釘和吸器的周圍出現(xiàn)。這些新形成的胞壁物質(zhì)就會圍繞著侵染釘和吸器周圍來阻止植物的代謝物在宿主植物和病原物之間交換流動，