原核表達(dá)調(diào)控ppt課件(編輯修改稿)
2025-06-02 18:02 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 型 抗終止構(gòu)型 無色氨酸時(shí)操縱子基因開始轉(zhuǎn)錄，此后轉(zhuǎn)錄速率受轉(zhuǎn)錄 弱化機(jī)制 (attenuation)調(diào)節(jié)。在 結(jié)構(gòu)基因 與 O 之間有一衰減子區(qū)域 ，該區(qū)域含有 4段特殊的序列，高濃度色氨酸時(shí)能形成不依賴 ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)， RNA聚合酶脫落，轉(zhuǎn)錄終止。低濃度色氨酸時(shí)則不能形成轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)，轉(zhuǎn)錄繼續(xù)。 弱化子的負(fù)調(diào)控 原核生物轉(zhuǎn)錄和翻譯幾乎同時(shí)進(jìn)行，在 Trp未達(dá)到能起阻遏作用的濃度時(shí)，從 Ptrp起始轉(zhuǎn)錄， RNA聚合酶沿 DNA轉(zhuǎn)錄合成 mRNA，同時(shí)核糖體結(jié)合在mRNA上開始翻譯。 當(dāng) Trp水平高時(shí)，已經(jīng)起始了轉(zhuǎn)錄的 RNA聚合酶在特定的位點(diǎn)暫停，接著在到達(dá) trp E之前終止。 但當(dāng) Trp缺乏時(shí)，聚合酶不終止，而是通讀 trp基因。 Trp合成酶類的量與 Trp濃度呈負(fù)相關(guān)，這種調(diào)控現(xiàn)象與 Trp操縱子特殊的結(jié)構(gòu)有關(guān)。 Trp濃度低時(shí)，生成 TrptRNAtrp量少，使核糖體停止在 mRNA上的 Trp密碼子 UGG處；使 A（ 1與 2）不能形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)；而 2+3形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，阻止了 3+4生成終止子； RNA pol可沿DNA繼續(xù)轉(zhuǎn)錄， trp操縱子就處于開放狀態(tài)。 Trp濃度高時(shí)， trptRNAtrp濃度隨之升高，核糖體可順利通過兩個(gè)相鄰的色氨酸密碼子，在 4區(qū)被轉(zhuǎn)錄之前就到達(dá) 2區(qū)，使 2+3不能配對(duì)，而 3+4區(qū)可以自由配對(duì)形成莖 環(huán)狀終止子結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停止，結(jié)構(gòu)基因被關(guān)閉而不再合成色氨酸。 Trp的存在對(duì)終止轉(zhuǎn)錄是有效的，弱化子僅允許約 10%的 RNA聚合酶通過。 缺乏 Trp時(shí)，弱化子允許所有的聚合酶通過。 當(dāng)所有的氨基酸都不足時(shí)，核糖體翻譯移動(dòng)的速度就更慢，甚至不能占據(jù) A的序列，結(jié)果有利于 1+2和 3+4發(fā)夾結(jié)構(gòu)的形成，于是 RNA pol停止轉(zhuǎn)錄。 色氨酸操縱子代表了一種衰減調(diào)控模式 在 trp操縱子上，弱化子的轉(zhuǎn)錄終止作用取決于色氨酸的濃度。a. 高色氨酸條件下，序列 3和 4配對(duì)，形成轉(zhuǎn)錄終止發(fā)夾。 b. 低色氨酸條件下，核糖體停在色氨酸密碼子附近，序列 1被核糖體覆蓋，序列 2和 3配對(duì)，因此阻止了 4之間形成轉(zhuǎn)錄終止發(fā)夾。c 沒有蛋白合成時(shí)，如果沒有核糖體起始先導(dǎo)肽的翻譯，序列 2形成發(fā)夾，阻止了 3發(fā)夾的形成，允許序列 4形成轉(zhuǎn)錄終止發(fā)夾，酶不表達(dá)。 實(shí)驗(yàn)證據(jù) 轉(zhuǎn)錄弱化理論得到了大量實(shí)驗(yàn)證據(jù)的支持：（ 1）影響區(qū)段 3和區(qū)段 4二級(jí)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的突變以及改變區(qū)段 4后面一串 U的突變都會(huì)降低弱化子的終止作用，增加 trp操縱子的表達(dá)，這與終止子的突變效應(yīng)是一樣的；（ 2）相反，影響影響區(qū)段 2和 3配對(duì)的突變，則增加弱化子的弱化作用；（ 3）如果前導(dǎo)肽的起始密碼子發(fā)生錯(cuò)義突變，前導(dǎo)肽的翻譯就不能起始，有利于前導(dǎo) RNA形成 1－ 3－ 4二級(jí)結(jié)構(gòu)，則轉(zhuǎn)錄必定在弱化子處終止。 ? 有實(shí)驗(yàn)證明，在不加色氨酸的培養(yǎng)基中， trp mRNA的合成仍然受到部分阻遏，現(xiàn)在一般認(rèn)為，野生型細(xì)胞中同時(shí)存在著有活性和無活性的阻遏物，培養(yǎng)基中色氨酸濃度的變化，能夠使這兩種阻遏物間的平衡發(fā)生傾斜，最終做出關(guān)閉或啟動(dòng)trp操縱子的決定，從而維持一定的色氨酸含量。 阻遏與弱化作用的協(xié)調(diào) ? 細(xì)菌中為什么需要弱化
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