【文章內(nèi)容簡介】 (圖 35)。 ?引起光合 “ 午睡 ” 的主要因素是大氣干旱和土壤干旱 。 ?在干熱的中午 ， 葉片蒸騰失水加劇 ，如此時土壤水分也虧缺 ， 那么植株的失水大于吸水 ， 就會引起萎蔫與氣孔導度降低 ， 進而使 CO2吸收減少 。 ?另外 ， 中午及午后的強光 、 高溫 、 低 . CO2濃度等條件都會使光呼吸激增 ， 光抑制產(chǎn)生 ， 這些也都會使光合速率在中午或午后降低 。 ?光合 “ 午睡 ” 是植物遇干旱時的普遍發(fā)生現(xiàn)象 ， 也是植物對環(huán)境缺水的一種適應方式 。 但是 “ 午睡 ” 造成的損失可達光合生產(chǎn)的 30%， 甚至更多 ， 所以在生產(chǎn)上應適時灌溉 ， 或選用抗旱品種 ， 增強光合能力 ， 以緩和 “ 午睡 ”程度 。 圖 34 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化 ； 量 圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù) 小 結(jié) ? 光合作用是光合生物利用光能同化 . CO2生成有機物的過程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機物制造和環(huán)境保護等方面都有巨大的作用。 ? 葉綠體是進行光合作用的細胞器。類囊體是光反應的場所，其膜上存在 PSⅠ 、 PSⅡ 、 Cytb6/f、 ATP酶四類蛋白復合體?；|(zhì)是暗反應的場所，內(nèi)含同化 . CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類： (1)葉綠素，主要是葉綠素 a和葉綠素 b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。葉綠素生物合成的起始物是 δ 氨基酮戊酸，該合成過程要有光照，并受溫度和礦質(zhì)元素等的影響。 ? 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個過程： (1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應完成； (2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學能，由電子傳遞和光合磷酸化完成； (3)活躍化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能，由碳同化完成。 ? 原初反應是反應中心中進行，包括光物理與光化學兩個階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應中心色素；光化學是指受光激發(fā)的反應中心色素發(fā)生光氧化還原反應。原初反應的結(jié)果，使反應中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動光合膜上的電子傳遞。 ? 電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進行的，非環(huán)式電子傳遞是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb 6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP +的順序進行。電子傳遞引起水氧化放氧， NADP+還原，同時使基質(zhì)中 H+向類囊體膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，形成質(zhì)子動力。依質(zhì)子動力， H+由膜內(nèi)向膜外流經(jīng) ATP酶時會偶聯(lián) ATP的生成。 ATP與 NADPH合稱同化力，用于CO2的同化。 ? 碳同化的生化途徑有 C3途徑、 C4途徑與 CAM途徑。 C3途徑是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個階段。每同化 1個 CO2要消耗 3個 ATP與 2個 NADPH。初產(chǎn)物為磷酸丙糖，它可運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖，也可留在葉綠體中合成淀粉而被臨時貯藏。C3途徑中固定 CO2的酶為 Rubisco，它的活化需要 CO2與 Mg2+的參與。Rubisco具有羧化與加氧雙重功能， O2和 CO2互為羧化反應和加氧反應的抑制劑。 ? C4途徑需經(jīng)過兩種光合細胞，即在葉肉細胞的細胞質(zhì)中，由PEPC催化羧化反應，形成 C4二羧酸， C4二羧酸運至維管束鞘細胞脫羧，釋放的 CO2再由 C3途徑同化。根據(jù)形成 C4二羧酸的種類以及參與脫羧反應的酶類，可將 C4途徑分為 NADPME、NADME和 PCK三種亞類型。 ? CAM途徑的特點是：晚上氣孔開啟，在葉肉細胞質(zhì)中由 PEPC固定 CO2，形成蘋果酸；白天氣孔關閉，蘋果酸脫羧，釋放的CO2由 Rubisco羧化。 ? 由于 PEPC對 CO2的親和力高，且 C4途徑的脫羧使 BSC中 CO2濃度提高，所以這就促進了 Rubisco的羧化反應，抑制了 Rubisco的加氧反應；另外， BSC中即使有光呼吸的 CO2釋放，也易于被再固定。因此 C4植物的光呼吸低，光合速率高。 ?光合作用的進行受內(nèi)外因素的影響，主要因素有葉結(jié)構(gòu)、葉齡、光照、 CO2濃度、溫度和 N素。在適度范圍內(nèi)提高光強、 CO2濃度、溫度和葉片含 N量能促進光合作用。內(nèi)外因素對光合作用的影響不是獨立的，而是相互聯(lián)系，相互制約的。 ?光能利用率是指植物光合產(chǎn)物中貯存的能量占光能投入量的百分比。按理論計算可達 5%，而目前高產(chǎn)田為 1%～ 2%。作物栽培的本質(zhì)是將日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惪衫玫幕瘜W能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長照光時間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的光合產(chǎn)量。 ?光呼吸是與光合作用隨伴發(fā)生的吸收 O2和釋放 CO2的過程。整個途徑要經(jīng)過三種細胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放 CO2。由于光呼吸與光合作用兩者的底物均起始于 RuBP，且都受 Rubisco催化，因此，兩者的活性比率取決于 CO2和 O2的濃度比例。在 O2和 CO2并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸釋放的 CO2可被光合再固定。 第七節(jié) 影響光合作用的因素 植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響 ， 而衡量內(nèi)外因素對光合作用影響程度的常用指標是光合速率 。 一、 光合速率及表示單位 ?光合速率通常是 指單位時間單位葉面積的 CO2吸收量或 O2的釋放量 ， 也可用單位時間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示 。 CO２ + H２ O 光 葉綠體 (CH２ O) ＋ O２ CO2吸收量 干物質(zhì)積累量 O2釋放量 紅外線 CO2氣體分析儀 改良半葉法 氧電極法 μmol CO2m2s mgDWdm2h1 μmolO 2m2s1 1μmol m2s1=dm2h1 通常測定光合速率時沒有把呼吸作用 (光 、 暗呼吸 )以及呼吸釋放的 CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi) ， 因而所測結(jié)果實際上是 表觀光合速率 或 凈光合速率 ， 如把表觀光合速率加上光 、暗呼吸速率 ， 便得到 總光合速率或真光合速率 。 測定光合速率的方法 這些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測定 光合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導度 等植物的生理參數(shù)，同時還能測定環(huán)境中 光強、溫度、濕度 等參數(shù)，操作十分方便，用葉室夾一片葉，在操作面板上按一下鍵 ，在 數(shù)分鐘內(nèi) 就能把上述參數(shù)測完并儲存好。 LI6200光合作用分析系統(tǒng) LCA4光合作用分析系統(tǒng) 二 、 內(nèi)部因素 (一 )葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu) 新長出的嫩葉，光合速率很低 。其主要原因有： ? (1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細胞間隙小，葉肉細胞與外界氣體交換速率低； ? (2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達，光合色素含量低，捕光能力弱； ? (3)光合酶，尤其是 Rubisco的含量與活性低； ? (4)幼葉的呼吸作用旺盛 ， 因而使表觀光合速率降低 。 ?但隨著幼葉的成長 ， 葉綠體的發(fā)育 ， 葉綠素含量與 Rubisco酶活性的增加 ， 光合速率不斷上升；當葉片長至面積和厚度最大時 ， 光合速率通常也達到最大值 ， 以后 ， 隨著葉片衰老 ，葉綠素含量與 Rubisco酶活性下降 ， 以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體 ， 光合速率下降 。 ?依據(jù)光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)“ 低 —高 —低 ” 的規(guī)律 ， 可推測不同部位葉片在不同生育期的相對光合速率的大小 。 ?如處在營養(yǎng)生長期的禾谷類作物 ， 其心葉的光合速率較低 ，倒 3葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實期 ， 葉片的光合速率應自上而下地衰減 。 ?葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度 、柵欄組織與海綿組織的比例 、 葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率有影響 。 葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制 ， 另一方面還受環(huán)境影響 。 ?C4植物的葉片光合速率通常要大于 C3植物 ，這與 C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關 。 許多植物的葉組織中有兩種葉肉細胞，靠腹面的為柵欄組織細胞；靠背面的為海綿組織細胞。柵欄組織細胞細長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中 Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。 棉花葉片的結(jié)構(gòu) 葉的橫斷面 與葉面平行切片 上表皮 柵欄細胞 海綿組織細胞 (二 )光合產(chǎn)物的輸出 ? 光合產(chǎn)物 (蔗糖 )從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。 ? 例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運，會使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。 ? 光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因： ? (1)反饋抑制。 例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使 F6P增加。而 F6P的積累，又反饋抑制果糖 1， 6二磷酸酯酶活性，使細胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響 CO2的固定； ? (2)淀粉粒的影響 。 葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成 ， 過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體 ， 另一方面 ， 由于淀粉粒對光有遮擋 ， 從而直接阻礙光合膜對光的吸收 。 三 、 外部因素 (一 )光照 ?光是光合作用的動力 ， 也是形成葉綠素 、 葉綠體以及正常葉片的必要條件 ， 光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度 ， 因此光直接制約著光合速率的高低 。 ?光照因素中有光強 、 光質(zhì)與光照時間 ， 這些對光合作用都有深刻的影響 。 拍攝氣孔開啟的裝置和實例 光誘導的氣孔開啟 (每隔 5分鐘拍 1張 ) 圖 26是光強 光合速率關系的模式圖 。 暗中葉片不進行光合作用 ， 只有呼吸作用釋放CO2 (圖 26中的 OD為呼吸速率 )。 隨著光強的增高 ， 光合速率相應提高 ， 當?shù)竭_某一光強時 ， 葉片的光合速率等于呼吸速率 ， 即CO2吸收量等于 CO2釋放量 ，表觀光合速率為零 ， 這時的光強稱為 光補償點 。 圖 26 光強 光合曲線圖解 ； 渡階段； (1)光強 光合曲線 ?在低光強區(qū) ， 光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段 ， 直線 A)；當超過一定光強 ， 光合速率增加就會轉(zhuǎn)慢 (曲線 B)；當達到某一光強時 ， 光合速率就不再增加 ， 而呈現(xiàn) 光飽和 現(xiàn)象 。開始達到光合速率最大值時的光強稱為 光飽和點 ， 此點以后的階段稱 飽和階段 (直線 C)。 ?比例階段中主要是光強制約著光合速率 ， 而飽和階段中 CO2擴散和固定速率是主要限制因素 。 圖 26 光強 光合曲線圖解 ； 和過渡階段； ? 不同植物的光強 光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。 ? 光補償點高的植物一般光飽和點也高， ? 草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物； ? 陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物； ? C4植物的光飽和點要高于C3植物。 圖 27 不同植物的光強光合曲線 (2)強光