【正文】 因此 C4植物的光呼吸低，光合速率高。作物栽培的本質是將日光能轉變?yōu)槿祟惪衫玫幕瘜W能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長照光時間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的光合產量。 ?光能利用率是指植物光合產物中貯存的能量占光能投入量的百分比。在適度范圍內提高光強、 CO2濃度、溫度和葉片含 N量能促進光合作用。 ? CAM途徑的特點是：晚上氣孔開啟，在葉肉細胞質中由 PEPC固定 CO2，形成蘋果酸；白天氣孔關閉，蘋果酸脫羧，釋放的CO2由 Rubisco羧化。 ? C4途徑需經過兩種光合細胞，即在葉肉細胞的細胞質中，由PEPC催化羧化反應，形成 C4二羧酸， C4二羧酸運至維管束鞘細胞脫羧，釋放的 CO2再由 C3途徑同化。在 O2和 CO2并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。整個途徑要經過三種細胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放 CO2。Rubisco具有羧化與加氧雙重功能， O2和 CO2互為羧化反應和加氧反應的抑制劑。初產物為磷酸丙糖，它可運出葉綠體，在細胞質中合成蔗糖，也可留在葉綠體中合成淀粉而被臨時貯藏。 C3途徑是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個階段。 ATP與 NADPH合稱同化力，用于 CO2的同化。電子傳遞引起水氧化放氧， NADP+還原，同時使基質中 H+向類囊體膜內轉移，形成質子動力。原初反應的結果，使反應中心發(fā)生電荷分離，產生的高能電子用于驅動光合膜上的電子傳遞。 ?原初反應是反應中心中進行，包括光物理與光化學兩個階段。葉綠素生物合成的起始物是 δ 氨基酮戊酸，該合成過程要有光照，并受溫度和礦質元素等的影響。基質是暗反應的場所，內含同化 . CO2的全部酶類。 ?葉綠體是進行光合作用的細胞器。 二、提高光能利用率的途徑 1. 增加光合面積 （ 1）合理密植 （ 2）改變株型 2. 延長光合時間 (1) 提高復種指數 (2) 補充人工光照 3. 提高光合效率 （ 1）增加 CO2濃度 （ 2）降低光呼吸 小 結 ?光合作用是光合生物利用光能同化 . CO2生成有機物的過程。（ 2） 照射到葉面上的光能并未全部被吸收 ，其中有 10～ 15%被反射； 5%透過葉片 ， 雖然80～ 85%被吸收 ， 但僅有 ～ %用于光合作用 ， 而大多以熱能消耗于蒸騰過程（ ～ %） 。 1分子葡萄徹底氧化分解釋放的能量為686 =2867KJ，則光能利用率為2867/17556≈16% 。 48 光合作用與產量形成 — 、植物的光能利用率 是指植物光合作用所累積的有機物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。 但是 “ 午睡 ” 造成的損失可達光合生產的 30%， 甚至更多 ， 所以在生產上應適時灌溉 ， 或選用抗旱品種 ， 增強光合能力 ， 以緩和 “ 午睡 ”程度 。 ?另外 ， 中午及午后的強光 、 高溫 、 低 . CO2濃度等條件都會使光呼吸激增 ， 光抑制產生 ， 這些也都會使光合速率在中午或午后降低 。 ?引起光合 “ 午睡 ” 的主要因素是大氣干旱和土壤干旱 。在相同光強時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率 (圖 34B)，這是由于經上午光合后，葉片中的光合產物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。 如果白天云量變化不定 ， 則光合速率會隨光強的變化而變化 。 (六 )光合速率的日變化 ?一天中 ， 外界的光強 、 溫度 、 土壤和大氣的水分狀況 、 空氣中的 CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產物含量 、 氣孔開度等都在不斷地變化 ， 這些變化會使光合速率發(fā)生日變化 ， 其中光強日變化對光合速率日變化的影響最大 。 ? 重金屬鉈 、 鎘 、 鎳和鉛等都對光合作用有害 ， 它們大都影響氣孔功能 。 ? 從 N素營養(yǎng)好的葉片中提取出的 Rubisco不僅量多，而且活性高。 ? 肥料三要素中以 N對光合影響最為顯著 : ? 在一定范圍內，葉的含 N量、葉綠素含量、 Rubisco含量分別與光合速率呈正相關。 構成同化力的 ATP和 NADPH， 光合碳還原循環(huán)中所有的中間產物 ， 合成淀粉的前體 ADPG， 以及合成蔗糖的前體 UDPG， 這些化合物中都含有磷酸基團 。 （五）礦質營養(yǎng) ?礦質營養(yǎng)在光合作用中的功能： 如 N、 P、 S、 Mg是葉綠體中構成葉綠素 、 蛋白質 、 核酸以及片層膜不可缺少的成分 。 間接 影響 (1)氣孔導度下降， 進入葉片的 CO2減少 (2)光合產物輸出慢 糖類積累，光合速率下降 (3)光合機構受損 葉綠體結構破壞 (4)光合面積擴展受抑 生長受抑 水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復，倘若水分虧缺嚴重，供水后葉片水勢雖可恢復至原來水平，但光合速率卻難以恢復至原有程度。 小結 水分虧缺 直接 影響 水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。 ?水分過多也會影響光合作用 。 (4)光合面積擴展受抑 在缺水條件下 ， 生長受抑 ， 葉面積擴展受到限制 。 (3)光合機構受損 缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯 ， 影響同化力形成 。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的 1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因 水分虧缺降低光合的主要原因有： (1)氣孔導度下降 當水分虧缺時 ， 葉片中脫落酸量增加 ， 從而引起氣孔關閉 ， 導度下降 ， 進入葉片的 CO2減少 。 圖 33 向日葵在嚴重水分虧缺時以及在復水過程中 葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化 水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。在水分輕度虧缺時 ， 供水后尚能使光合能力恢復 ， 倘若水分虧缺嚴重 ， 供水后葉片水勢雖可恢復至原來水平 ， 但光合速率卻難以恢復至原有程度 (圖33)。 ? 玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應 ， 能提高光合生產力 ， 這已被普遍應用于冬春季的蔬菜栽培 。 白天溫度高 ， 日光充足 ， 有利于光合作用的進行；夜間溫度較低 ， 降低了呼吸消耗 ， 因此 ， 在一定溫度范圍內 ， 晝夜溫差大有利于光合積累 。 最高溫度(熱限 ) 該高溫下表觀光合速率為零(45℃ ) 膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化； 高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降。 圖 32 不同 CO2濃度下溫度對光合速率的影響 CO2濃度下； CO2濃度下 光合作用的溫度范圍和三基點 三基點 定義 抑制光合的原因或范圍 最低溫度(冷限 ) 該低溫下表觀光合速率為零(0℃ ) ) 低溫時膜脂呈凝膠相 。 (三 )溫度 ?光合過程中的暗反應是由酶所催化的化學反應 ， 因而受溫度影響 。因此，加強通風或設法增施。L1左右。L1左右 ， 是空氣中的3～ 5倍 。 空氣中的 CO2濃度較低 ， 約為 350μl CO2從大氣至葉肉細胞間隙為氣相擴散，而從葉肉細胞間隙到葉綠體基質則為液相擴散，擴散的動力為 CO2濃度差。 C3植物與 C4植物 CO2光合曲線 可以看出： C4植物的 CO2補償點低， 在低 CO2濃度下光合速率的增加比 C3快， CO2的利用率高； ? CO2從大氣到達羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示： ? 大氣 ra 氣孔 rs 葉肉細胞間隙 ri 葉肉細胞 rm 葉綠體基質 ? ra、 rs、 ri、 rm分別為大氣、氣孔、細胞間隙與原生質的阻力。 C4植物 CO2飽和點低的原因，可能與 C4植物的氣孔對 CO2濃度敏感有關，即 CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。 Pm為最大光合速率； CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率； OA光下葉片向無 CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。 圖 30 葉片光合速率對細胞間隙 CO2濃度響應示意圖 曲線上四個點對應濃度分別為 CO2補償點(C)，空氣濃度下細胞間隙的 CO2濃度 (n)，與空氣濃度相同的細胞間隙 CO2濃度(350μ l圖中的 OA部分為光下葉片向無 CO2氣體中的 CO2釋放速率 ,通常用它來代表光呼吸速率 。 一般整體葉片的光合滯后期約 30～ 60min， 而排除氣孔影響的去表皮葉片 ， 細胞 、 原生質體等光合組織的滯后期約 10min。在 600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在 435nm左右的藍光區(qū)又有一小的峰值。 C4植物＞ C3植物 光抑制 －當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低的現象。 光照小結 光強 光補償點 －當到達某一光強時 ， 葉片的光合速率等于呼吸速率 ， 表觀光合速率為零時的光強 。 C3植物與 C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸 /光合隨照光時間的變化 /光合比值 /光合比值 產生滯后期的原因 ∶ 1)光對酶活性的誘導 2)光合碳循環(huán)中間產物的增生需要一個準備過程 ， 3)光誘導氣孔開啟所需較長的時間 ， 其是葉片滯后期延長的主要因素 。 ? 將植物從弱光下移至強光下，也有類似情況出現。 ? 從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“ 光合滯后期 ” 或稱 光合誘導期。 ? 所以含有葉綠素 、 吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白 、 吸收綠 、 藍光較多的紅藻則分布在海水的深層 ， 這是海藻對光適應的一種表現 。 ? 水層越深，光照越弱，例如， 20米深處的光強是水面光強的二十分之一，如水質不好，深處的光強會更弱。 ? 樹木的葉片吸收紅光和藍光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低， “ 大樹底下無豐草 ” 就是這個道理。 放氧速率 光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合 ? 在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的光線照射。可見， 光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合 。 ?用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。 ?另外 ， 強光下 在作物上方用塑料薄膜遮陽網或防蟲網等遮光 ， 能有效防止光抑制的發(fā)生 ， 這在蔬菜 花卉栽培中已普遍應用 。 ?在作物生產上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。 ?光合機構的修復需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質如 D1等蛋白的合成。如： ? (1)通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質層、積累鹽或著生毛等來 減少對光的吸收； ? (2)通過增加光合電子傳遞和光合關鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來 增加對光能的利用； ? (3)加強非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、 Mehler反應等； ? (4)加強熱耗散過程， 如蒸騰作用； ? (5)增加活性氧的清除系統， 如超氧物歧化酶 (SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性； ? (6)加強 PSⅡ 的修復循環(huán) 等 。 Ｐ 680+和 1O2都是強氧化劑 ， 如不及時消除 ， 它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和 D1蛋白 ， 從而使光