【正文】 可恢復(fù)至原來水平 ， 但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度 (圖33)。 因而在水稻烤田 ， 棉花 、 花生蹲苗時 ， 要控制烤田或蹲苗程度 ， 不能過頭 。 圖 33 向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時以及在復(fù)水過程中 葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化 水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。 直接的原因是水為光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的 1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因 水分虧缺降低光合的主要原因有： (1)氣孔導(dǎo)度下降 當(dāng)水分虧缺時 ， 葉片中脫落酸量增加 ， 從而引起氣孔關(guān)閉 ， 導(dǎo)度下降 ， 進(jìn)入葉片的 CO2減少 。 (2)光合產(chǎn)物輸出變慢 水分虧缺會使光合產(chǎn)物輸出變慢 ， 加之缺水時葉片中淀粉水解加強(qiáng) ， 糖類積累 ， 結(jié)果引起光合速率下降 。 (3)光合機(jī)構(gòu)受損 缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián) ， 影響同化力形成 。 嚴(yán)重缺水還會使葉綠體變形 ， 片層結(jié)構(gòu)破壞 ， 這些不僅使光合速率下降 ， 而且使光合能力不能恢復(fù) 。 (4)光合面積擴(kuò)展受抑 在缺水條件下 ， 生長受抑 ， 葉面積擴(kuò)展受到限制 。 有的葉面被鹽結(jié)晶 、 被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋 ， 這樣雖然減少了水分的消耗 ， 減少光抑制 ， 但同時也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低 。 ?水分過多也會影響光合作用 。 土壤水分太多 ， 通氣不良妨礙根系活動 ， 從而間接影響光合；雨水淋在葉片上 ， 一方面遮擋氣孔 ， 影響氣體交換 ， 另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài) ， 這些都會使光合速率降低 。 小結(jié) 水分虧缺 直接 影響 水為光合作用的原料，沒有水不能進(jìn)行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的 1%，因此往往不成為缺水影響光合作用的主要原因。 間接 影響 (1)氣孔導(dǎo)度下降， 進(jìn)入葉片的 CO2減少 (2)光合產(chǎn)物輸出慢 糖類積累，光合速率下降 (3)光合機(jī)構(gòu)受損 葉綠體結(jié)構(gòu)破壞 (4)光合面積擴(kuò)展受抑 生長受抑 水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)至原來水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度。 水過多 土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，間接影響光合；雨水淋在葉片上，遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。 （五）礦質(zhì)營養(yǎng) ?礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能： 如 N、 P、 S、 Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素 、 蛋白質(zhì) 、 核酸以及片層膜不可缺少的成分 。 如 PC中含 Cu， FeS中心 、 Cytb、Cytf和 Fd中都含 Fe， 放氧復(fù)合體不可缺少 Mn2+和 Cl。 構(gòu)成同化力的 ATP和 NADPH， 光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物 ， 合成淀粉的前體 ADPG， 以及合成蔗糖的前體 UDPG， 這些化合物中都含有磷酸基團(tuán) 。 如 Rubisco， FBPase等酶的活化需要Mg2+； Fe、 Cu、 Mn、 Zn參與葉綠素的合成； K+和 Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉； K和 P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)?。 ? 肥料三要素中以 N對光合影響最為顯著 : ? 在一定范圍內(nèi)，葉的含 N量、葉綠素含量、 Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。 ? 葉片中含 N量的 80%在葉綠體中，施 N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。 ? 從 N素營養(yǎng)好的葉片中提取出的 Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當(dāng) Rubisco含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。 ? 重金屬鉈 、 鎘 、 鎳和鉛等都對光合作用有害 ， 它們大都影響氣孔功能 。 另外 ， 鎘對 PSⅡ 活性有抑制作用 。 (六 )光合速率的日變化 ?一天中 ， 外界的光強(qiáng) 、 溫度 、 土壤和大氣的水分狀況 、 空氣中的 CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量 、 氣孔開度等都在不斷地變化 ， 這些變化會使光合速率發(fā)生日變化 ， 其中光強(qiáng)日變化對光合速率日變化的影響最大 。 ?在溫暖 、 水分供應(yīng)充足的條件下 ，光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲線 ， 即日出后光合速率逐漸提高 ， 中午前達(dá)到高峰 ， 以后逐漸降低 ， 日落后光合速率趨于負(fù)值 (呼吸速率 )。 如果白天云量變化不定 ， 則光合速率會隨光強(qiáng)的變化而變化 。 ?另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對應(yīng) (圖 34A)。在相同光強(qiáng)時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率 (圖 34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。 ?當(dāng)光照強(qiáng)烈 、 氣溫過高時 ， 光合速率日變化呈雙峰曲線 ， 大峰在上午 ， 小峰在下午 ， 中午前后 ， 光合速率下降 ，呈現(xiàn) “ 午睡 ” 現(xiàn)象 ， 且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇 (圖 35)。 ?引起光合 “ 午睡 ” 的主要因素是大氣干旱和土壤干旱 。 ?在干熱的中午 ， 葉片蒸騰失水加劇 ，如此時土壤水分也虧缺 ， 那么植株的失水大于吸水 ， 就會引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低 ， 進(jìn)而使 CO2吸收減少 。 ?另外 ， 中午及午后的強(qiáng)光 、 高溫 、 低 . CO2濃度等條件都會使光呼吸激增 ， 光抑制產(chǎn)生 ， 這些也都會使光合速率在中午或午后降低 。 ?光合 “ 午睡 ” 是植物遇干旱時的普遍發(fā)生現(xiàn)象 ， 也是植物對環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式 。 但是 “ 午睡 ” 造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的 30%， 甚至更多 ， 所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時灌溉 ， 或選用抗旱品種 ， 增強(qiáng)光合能力 ， 以緩和 “ 午睡 ”程度 。 圖 34 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化 ； 量 圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù) 167。 48 光合作用與產(chǎn)量形成 — 、植物的光能利用率 是指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。 約為 1％ 概念 ?從理論上證明光能利用率可達(dá) 10%以上 ? 已知釋放 1分子 O2，需要 8～ 10光量子，產(chǎn)生2NADPH+H+，同化 1分子 CO2需要 2NADPH+H+，所以需要 8～ 10光量子，如果按 10個光量子計算，產(chǎn)生 1分子葡萄糖，需要同化 6分子 CO2，需要吸收的能量是 10 6 70 （以紫光計算），共需要吸收 17556KJ的能量。 1分子葡萄徹底氧化分解釋放的能量為686 =2867KJ，則光能利用率為2867/17556≈16% 。 光能利用率為什么這么低？ （ 1） 輻射到地面的太陽光能只是可見光的一部分 （ 約占太陽總輻射能的 40～ 50%） 。（ 2） 照射到葉面上的光能并未全部被吸收 ，其中有 10～ 15%被反射； 5%透過葉片 ， 雖然80～ 85%被吸收 ， 但僅有 ～ %用于光合作用 ， 而大多以熱能消耗于蒸騰過程（ ～ %） 。 （ 3） 葉片光合能力的限制 ， 以及呼吸消耗 ，CO2供應(yīng)不足 ， 水分虧缺 、 礦質(zhì)營養(yǎng)不足等 。 二、提高光能利用率的途徑 1. 增加光合面積 （ 1）合理密植 （ 2）改變株型 2. 延長光合時間 (1) 提高復(fù)種指數(shù) (2) 補充人工光照 3. 提高光合效率 （ 1）增加 CO2濃度 （ 2）降低光呼吸 小 結(jié) ?光合作用是光合生物利用光能同化 . CO2生成有機(jī)物的過程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的作用。 ?葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類囊體是光反應(yīng)的場所，其膜上存在 PSⅠ 、 PSⅡ 、 Cytb6/f、 ATP酶四類蛋白復(fù)合體。基質(zhì)是暗反應(yīng)的場所，內(nèi)含同化 . CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類： (1)葉綠素，主要是葉綠素 a和葉綠素 b； (2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。葉綠素生物合成的起始物是 δ 氨基酮戊酸，該合成過程要有光照，并受溫度和礦質(zhì)元素等的影響。 ?根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個過程： (1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成； (2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；(3)活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。 ?原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進(jìn)行，包括光物理與光化學(xué)兩個階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動光合膜上的電子傳遞。 ?電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進(jìn)行的，非環(huán)式電子傳遞是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb 6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP +的順序進(jìn)行。電子傳遞引起水氧化放氧， NADP+還原，同時使基質(zhì)中 H+向類囊體膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，形成質(zhì)子動力。依質(zhì)子動力， H+由膜內(nèi)向膜外流經(jīng) ATP酶時會偶聯(lián) ATP的生成。 ATP與 NADPH合稱同化力，用于 CO2的同化。 ?碳同化的生化途徑有 C3途徑、 C4途徑與 CAM途徑。 C3途徑是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個階段。每同化 1個 CO2要消耗 3個 ATP與 2個 NADPH。初產(chǎn)物為磷酸丙糖，它可運出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖，也可留在葉綠體中合成淀粉而被臨時貯藏。 C3途徑中固定CO2的酶為 Rubisco，它的活化需要 CO2與 Mg2+的參與。Rubisco具有羧化與加氧雙重功能， O2和 CO2互為羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)的抑制劑。 ? 光呼吸是與光合作用隨伴發(fā)生的吸收 O2和釋放 CO2的過程。整個途徑要經(jīng)過三種細(xì)胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放 CO2。由于光呼吸與光合作用兩者的底物均起始于 RuBP，且都受 Rubisco催化，因此，兩者的活性比率取決于 CO2和 O2的濃度比例。在 O2和 CO2并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸釋放的 CO2可被光合再固定。 ? C4途徑需經(jīng)過兩種光合細(xì)胞，即在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，由PEPC催化羧化反應(yīng)，形成 C4二羧酸， C4二羧酸運至維管束鞘細(xì)胞脫羧，釋放的 CO2再由 C3途徑同化。根據(jù)形成 C4二羧酸的種類以及參與脫羧反應(yīng)的酶類，可將 C4途徑分為 NADPME、NADME和 PCK三種亞類型。 ? CAM途徑的特點是：晚上氣孔開啟，在葉肉細(xì)胞質(zhì)中由 PEPC固定 CO2，形成蘋果酸；白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸脫羧，釋放的CO2由 Rubisco羧化。 ?光合作用的進(jìn)行受內(nèi)外因素的影響，主要因素有葉結(jié)構(gòu)、葉齡、光照、 CO2濃度、溫度和 N素。在適度范圍內(nèi)提高光強(qiáng)、 CO2濃度、溫度和葉片含 N量能促進(jìn)光合作用。內(nèi)外因素對光合作用的影響不是獨立的，而是相互聯(lián)系，相互制約的。 ?光能利用率是指植物光合產(chǎn)物中貯存的能量占光能投入量的百分比。按理論計算可達(dá) 15%，而目前高產(chǎn)田為 1%～ 2%。作物栽培的本質(zhì)是將日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惪衫玫幕瘜W(xué)能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長照光時間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的光合產(chǎn)量。 ?由于 PEPC對 CO2的親和力高，且 C4途徑的脫羧使 BSC中 CO2濃度提高，所以這就促進(jìn)了 Rubisco的羧化反應(yīng)，抑制了 Rubisco的加氧反應(yīng)；另外， BSC中即使有光呼吸的 CO2釋放，也易于被再固定。因此 C4植物的光呼吸低，光合速率高。