【正文】 合器官損傷 ， 光合活性下降 。還原型 QA的積累促使三線態(tài) P680(P680T)的形成，而 P680T可以與氧作用 (P680T +O2→P680 + 1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)； 供體側(cè)光抑制 起始于水氧化受阻。 光抑制機(jī)理 一般認(rèn)為 光抑制主要發(fā)生在 PSⅡ 。 ? 通常光飽和點(diǎn)低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長(zhǎng)；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá) 15%以上。 ? 晴天中午的光強(qiáng)常超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)，很多 C３ 植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會(huì)出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時(shí)降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。 ? 光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高， ? 草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物； ? 陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物； ? C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。 ?比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率 ， 而飽和階段中 CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素 。 圖 26 光強(qiáng) 光合曲線圖解 ； 渡階段； (1)光強(qiáng) 光合曲線 ?在低光強(qiáng)區(qū) ， 光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段 ， 直線 A)；當(dāng)超過(guò)一定光強(qiáng) ， 光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢 (曲線 B)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí) ， 光合速率就不再增加 ， 而呈現(xiàn) 光飽和 現(xiàn)象 。 暗中葉片不進(jìn)行光合作用 ， 只有呼吸作用釋放CO2 (圖 26中的 OD為呼吸速率 )。 ?光照因素中有光強(qiáng) 、 光質(zhì)與光照時(shí)間 ， 這些對(duì)光合作用都有深刻的影響 。 葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成 ， 過(guò)多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫與損傷類囊體 ， 另一方面 ， 由于淀粉粒對(duì)光有遮擋 ， 從而直接阻礙光合膜對(duì)光的吸收 。 例如蔗糖的積累會(huì)反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使 F6P增加。對(duì)蘋(píng)果等果樹(shù)枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運(yùn)，會(huì)使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。 棉花葉片的結(jié)構(gòu) 葉的橫斷面 與葉面平行切片 上表皮 柵欄細(xì)胞 海綿組織細(xì)胞 (二 )光合產(chǎn)物的輸出 ? 光合產(chǎn)物 (蔗糖 )從葉片中輸出的速率會(huì)影響葉片的光合速率。 許多植物的葉組織中有兩種葉肉細(xì)胞，靠腹面的為柵欄組織細(xì)胞；靠背面的為海綿組織細(xì)胞。 葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制 ， 另一方面還受環(huán)境影響 。 ?如處在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的禾谷類作物 ， 其心葉的光合速率較低 ，倒 3葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實(shí)期 ， 葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減 。 ?但隨著幼葉的成長(zhǎng) ， 葉綠體的發(fā)育 ， 葉綠素含量與 Rubisco酶活性的增加 ， 光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長(zhǎng)至面積和厚度最大時(shí) ， 光合速率通常也達(dá)到最大值 ， 以后 ， 隨著葉片衰老 ，葉綠素含量與 Rubisco酶活性下降 ， 以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體 ， 光合速率下降 。 LI6200光合作用分析系統(tǒng) LCA4光合作用分析系統(tǒng) 二 、 內(nèi)部因素 (一 )葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu) 新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率很低 。h1 通常測(cè)定光合速率時(shí)沒(méi)有把呼吸作用 (光 、 暗呼吸 )以及呼吸釋放的 CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi) ， 因而所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是 表觀光合速率 或 凈光合速率 ， 如把表觀光合速率加上光 、暗呼吸速率 ， 便得到 總光合速率或真光合速率 。s1=s1 1μmol h1 μmolO 2s mgDW CO２ + H２ O 光 葉綠體 (CH２ O) ＋ O２ CO2吸收量 干物質(zhì)積累量 O2釋放量 紅外線 CO2氣體分析儀 改良半葉法 氧電極法 μmol CO2 第七節(jié) 影響光合作用的因素 植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響 ， 而衡量?jī)?nèi)外因素對(duì)光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率 。在 O2和 CO2并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。整個(gè)途徑要經(jīng)過(guò)三種細(xì)胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過(guò)氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放 CO2。作物栽培的本質(zhì)是將日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惪衫玫幕瘜W(xué)能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長(zhǎng)照光時(shí)間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的光合產(chǎn)量。 ?光能利用率是指植物光合產(chǎn)物中貯存的能量占光能投入量的百分比。在適度范圍內(nèi)提高光強(qiáng)、 CO2濃度、溫度和葉片含 N量能促進(jìn)光合作用。因此 C4植物的光呼吸低，光合速率高。 ? CAM途徑的特點(diǎn)是：晚上氣孔開(kāi)啟，在葉肉細(xì)胞質(zhì)中由 PEPC固定 CO2，形成蘋(píng)果酸；白天氣孔關(guān)閉，蘋(píng)果酸脫羧，釋放的CO2由 Rubisco羧化。 ? C4途徑需經(jīng)過(guò)兩種光合細(xì)胞，即在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，由PEPC催化羧化反應(yīng)，形成 C4二羧酸， C4二羧酸運(yùn)至維管束鞘細(xì)胞脫羧，釋放的 CO2再由 C3途徑同化。C3途徑中固定 CO2的酶為 Rubisco，它的活化需要 CO2與 Mg2+的參與。每同化 1個(gè) CO2要消耗 3個(gè) ATP與 2個(gè) NADPH。 ? 碳同化的生化途徑有 C3途徑、 C4途徑與 CAM途徑。依質(zhì)子動(dòng)力， H+由膜內(nèi)向膜外流經(jīng) ATP酶時(shí)會(huì)偶聯(lián) ATP的生成。 ? 電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進(jìn)行的，非環(huán)式電子傳遞是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb 6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP +的順序進(jìn)行。光物理指天線色素吸收光能，通過(guò)分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。 ? 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個(gè)過(guò)程： (1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成； (2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成； (3)活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。高等植物的光合色素有兩類： (1)葉綠素，主要是葉綠素 a和葉綠素 b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。類囊體是光反應(yīng)的場(chǎng)所，其膜上存在 PSⅠ 、 PSⅡ 、 Cytb6/f、 ATP酶四類蛋白復(fù)合體。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的作用。 但是 “ 午睡 ” 造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的 30%， 甚至更多 ， 所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時(shí)灌溉 ， 或選用抗旱品種 ， 增強(qiáng)光合能力 ， 以緩和 “ 午睡 ”程度 。 ?另外 ， 中午及午后的強(qiáng)光 、 高溫 、 低 . CO2濃度等條件都會(huì)使光呼吸激增 ， 光抑制產(chǎn)生 ， 這些也都會(huì)使光合速率在中午或午后降低 。 ?引起光合 “ 午睡 ” 的主要因素是大氣干旱和土壤干旱 。在相同光強(qiáng)時(shí)，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率 (圖 34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。 如果白天云量變化不定 ， 則光合速率會(huì)隨光強(qiáng)的變化而變化 。 (六 )光合速率的日變化 ?一天中 ， 外界的光強(qiáng) 、 溫度 、 土壤和大氣的水分狀況 、 空氣中的 CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量 、 氣孔開(kāi)度等都在不斷地變化 ， 這些變化會(huì)使光合速率發(fā)生日變化 ， 其中光強(qiáng)日變化對(duì)光合速率日變化的影響最大 。 ? 重金屬鉈 、 鎘 、 鎳和鉛等都對(duì)光合作用有害 ， 它們大都影響氣孔功能 。 ? 從 N素營(yíng)養(yǎng)好的葉片中提取出的 Rubisco不僅量多，而且活性高。 ? 肥料三要素中以 N對(duì)光合影響最為顯著 : ? 在一定范圍內(nèi)，葉的含 N量、葉綠素含量、 Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。 構(gòu)成同化力的 ATP和 NADPH， 光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物 ， 合成淀粉的前體 ADPG， 以及合成蔗糖的前體 UDPG， 這些化合物中都含有磷酸基團(tuán) 。 （五）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能： 如 N、 P、 S、 Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素 、 蛋白質(zhì) 、 核酸以及片層膜不可缺少的成分 。 間接 影響 (1)氣孔導(dǎo)度下降， 進(jìn)入葉片的 CO2減少 (2)光合產(chǎn)物輸出慢 糖類積累，光合速率下降 (3)光合機(jī)構(gòu)受損 葉綠體結(jié)構(gòu)破壞 (4)光合面積擴(kuò)展受抑 生長(zhǎng)受抑 水分輕度虧缺時(shí)，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來(lái)水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度。 小結(jié) 水分虧缺 直接 影響 水為光合作用的原料，沒(méi)有水不能進(jìn)行光合作用。 ?水分過(guò)多也會(huì)影響光合作用 。 (4)光合面積擴(kuò)展受抑 在缺水條件下 ， 生長(zhǎng)受抑 ， 葉面積擴(kuò)展受到限制 。 (3)光合機(jī)構(gòu)受損 缺水時(shí)葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián) ， 影響同化力形成 。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的 1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因 水分虧缺降低光合的主要原因有： (1)氣孔導(dǎo)度下降 當(dāng)水分虧缺時(shí) ， 葉片中脫落酸量增加 ， 從而引起氣孔關(guān)閉 ， 導(dǎo)度下降 ， 進(jìn)入葉片的 CO2減少 。 圖 33 向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)以及在復(fù)水過(guò)程中 葉水勢(shì)、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化 水分對(duì)光合作用的影響有直接的也有間接的原因。在水分輕度虧缺時(shí) ， 供水后尚能使光合能力恢復(fù) ， 倘若水分虧缺嚴(yán)重 ， 供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來(lái)水平 ， 但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度 (圖33)。 ? 玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng) ， 能提高光合生產(chǎn)力 ， 這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培 。 白天溫度高 ， 日光充足 ， 有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低 ， 降低了呼吸消耗 ， 因此 ， 在一定溫度范圍內(nèi) ， 晝夜溫差大有利于光合積累 。 最高溫度(熱限 ) 該高溫下表觀光合速率為零(45℃ ) 膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化； 高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降。 圖 32 不同 CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響 CO2濃度下； CO2濃度下 光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn) 三基點(diǎn) 定義 抑制光合的原因或范圍 最低溫度(冷限 ) 該低溫下表觀光合速率為零(0℃ ) ) 低溫時(shí)膜脂呈凝膠相 。 (三 )溫度 ?光合過(guò)程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng) ， 因而受溫度影響 。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增施。L1左右。L1左右 ， 是空氣中的3～ 5倍 。 空氣中的 CO2濃度較低 ，約為 350μl CO2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動(dòng)力為 CO2濃度差。 C3植物與 C4植物 CO2光合曲線 可以看出： C4植物的 CO2補(bǔ)償點(diǎn)低， 在低 CO2濃度下光合速率的增加比 C3快， CO2的利用率高； ? CO2從大氣到達(dá)羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示： ? 大氣 ra 氣孔 rs 葉肉細(xì)胞間隙 ri 葉肉細(xì)胞 rm 葉綠體基質(zhì) ? ra、 rs、 ri、 rm分別為大氣、氣孔、細(xì)胞間隙與原生質(zhì)的阻力。 C4植物 CO2飽和點(diǎn)低的原因，可能與 C4植物的氣孔對(duì) CO2濃度敏感有關(guān)，即 CO2濃度超過(guò)空氣水平