【文章內(nèi)容簡介】 QTL mapping)是檢測分子標記和 QTL 間的連鎖關系 ， 估計 QTL效應 ， 利用分子標記進行遺傳連鎖分析 ，并 檢測出 QTL。一般來說 ， 控制一個數(shù)量性狀發(fā)育的QTL 數(shù)目有很多 ， 單個 QTL 效應小 ， 也 容易受環(huán)境條件的影響 ， 因此研究難度很大 [5]。分子標記技術的出現(xiàn)和發(fā)展 ， 使遺傳圖譜（高精度）的構建成為可能 ， 是研究作物遺傳結構 和 對各種性狀基因定位 最重要的手段 ， 以此為基礎的有關 QTL 研究也成為目前 研究的熱點。 做 QTL 定位有兩個必要條件： (1) 目標性狀在群體中 呈連續(xù) 分布。 (2)高密度的分子標記連鎖圖譜和相應的統(tǒng)計分析軟件。 水稻莖稈 機械強度 、穗 型 相關性狀 都是多基因控制的數(shù)量性狀。利用高密度的 DNA 標記遺傳連鎖圖將復雜的多基因分解為單個孟德爾因子 ， 對性狀相關的基因進行標記定位 ， 研究單個基寧夏大學碩士學位論文 第一章 文獻綜述 2 因 遺傳效應 ， 了解基因間、基因與環(huán)境間的互作。在育種中 ， 通過分子標記輔助選擇對 莖稈機械強度、穗 型 相關性狀 進行準確的選擇。 水稻莖稈機械強度相關性狀 QTL 研究進展 莖稈機械強度相關性狀 的研究 影響倒伏的主 要因素 是莖稈的物理性狀 ， 莖稈抗折力的大小代表莖稈的強度 （即 莖稈 機械強度 ） ， 是通過非株高因素來提高莖稈抗倒伏性的關鍵 ， 也 是抗倒伏最重要的育種選擇指標 [6]。莖稈機械強度與產(chǎn)量潛力 也 密切相關 ， 因為只有強稈才能有效地運輸光合產(chǎn)物和礦質(zhì)營養(yǎng) 從而 支撐高產(chǎn) [7]。 大量研究表明 ， 水稻 莖稈 機械強度 與莖稈性狀密切相關 ， 基部各伸長節(jié)間短 ， 稈壁厚 ，莖稈直徑大 ， 充實程度高 ， 葉鞘包莖度大 ， 這 有利于增強 莖稈 機械強度 和抗倒伏能力。 1）莖稈基部 ：莖稈基部 第 Ⅰ 、 Ⅱ 節(jié)間與抗倒伏性有密切關系 。 黃艷玲等 [8]研究結果表明 ， 基部節(jié)間壁厚越厚 ， 節(jié)間 越粗 ，其 節(jié)間充實度越高 ， 植株就越抗倒伏 。張忠旭等 [9]認為 ， 基部伸長節(jié)間長度對水稻莖稈抗倒伏起著決定作用 ， 尤其是兩個基部伸長節(jié)間過長是造成倒伏的主要原因。楊惠杰 等 [10]認為 ， 縮短基部第 Ⅱ 節(jié)間的長度對提高品種抗倒伏能力具有重要 的 作用。 2）莖稈直徑 ： 張忠旭 等 [11]分析了莖稈壁厚對抗倒性的影響 ， 認為基部莖稈厚度和基部莖稈粗度是影響倒伏的兩個重要因素 ， 增大基部莖稈厚度和粗度 ， 抗倒能力明顯增強。 凌啟鴻 等 [12]研究表明 ， 厚壁細胞的厚度與抗彎折斷力之間呈 極顯著 正相關 ， 維管束和莖稈粗度 也與其有密切相關性 。 3）莖稈 解剖學特性 ： 莖稈中的維管束是水分、礦物質(zhì)和有機養(yǎng)分的運輸通道。水稻伸長節(jié)由表皮、下皮 、薄壁組織、機械組織及維管束等五個部分組成。表皮細胞的細胞壁 木質(zhì)化或硅質(zhì)化 ， 使 其表皮的強度進一步得到提高。機械組織由很發(fā)達的厚壁纖維細胞組成 ， 厚壁組織中的細胞壁厚度和維管束數(shù)目決定了水稻莖稈的機械強度。 李義珍等 [13]研究表明 ， 維管束數(shù)目與莖稈強度有關 ， 可以適當增加維管 束 數(shù)尤其是小維管束數(shù)來達到抗倒伏的目的。 測定 莖稈力 學 的方法 （ 1）莖稈抗拉彎強度 ， 在田間人為將植株拉彎至與地面成 30～ 45℃ 夾角 ， 人為判斷其抗倒性 (折、彎、韌等 )， 這是傳統(tǒng)田間感官判斷抗倒性的方法。該方法比較費時費力 ， 田間操作較難進行 ，且準確度不是很高 。 （ 2）莖稈硬皮穿孔強度 ， 是用一定橫截面積的測頭 ， 在莖稈基部節(jié)間 處 垂直于莖稈方向刺入 ， 讀取穿透莖稈時的最大值。這種方法通常用于莖稈較粗大、堅硬的作物 ， 如 高粱 、 玉米等。 （ 3）莖稈垂直壓碎強度 ， 是將莖稈采回室內(nèi)自 然 干燥 ，然 后用自動水壓機垂直壓榨 ， 測定莖稈破碎時的最大壓力值。 （ 4）莖稈橫向折斷強度 ， 將莖稈取回室內(nèi) ， 把基部第二節(jié)間 (去葉鞘 )兩端放于自制支撐木架凹槽內(nèi) ， 在中部掛一彈簧秤 ， 向下均勻用力緩慢 地 拉秤 ， 莖稈被折斷時所用的力與彈簧秤自身的寧夏大學碩士學位論文 第一章 文獻綜述 3 重量之和 則 為該莖的抗折力 。 （ 5）莖稈彈性測定 ， Murphy 等在小麥上提出用折斷試驗法評價莖稈彈性 ， 即選 5 根去葉而帶穗的稈捆在一起 ， 用力拉使整束傾斜成 45℃ ， 松力使稈束回到垂直位置 ， 根據(jù)從垂直位置的拉力與回到垂直位置的速度 ， 判斷其彈性的大小。 由于其速度不好測定，所以應用受到一定的限制。 這些測定方法 ， 在研究作物的抗倒能力和培育抗倒品種中發(fā)揮了重要作用 ， 但存在一 個 明顯的缺點 ， 即 取樣后在室內(nèi)測定的 ， 能否代表作物在正常生長發(fā)育狀態(tài)下的抗倒能力 ， 還有待考證 。 水稻 莖稈機械強度 的遺傳研究進展 對于莖稈 抗折力 的遺傳率 ， 不同研究者因所用材料和分析方法不同 ， 結果差異較大。孫旭初[14]研究 報道 ， 莖基抗折力、抗倒指數(shù)和莖長等性狀的遺傳率均在 %以上。梁康逕等 [15]研究指出， 莖粗、稈長、莖基抗折力、稈型指數(shù)和抗倒指數(shù) 5 個莖稈抗倒性狀的普通狹義遺傳率相對較低 ， 普通狹義遺傳率最高的莖粗也僅 %。 莖稈的機械強度 是作物的遺傳性與環(huán)境條件相互作用的結果。基因型與環(huán)境互作效應影響莖稈抗倒性的基因型值、群體平均優(yōu)勢和群體超親優(yōu)勢。梁康逕等 [16]研究表明 ， 莖基抗折力受環(huán)境極 顯著正向影響。研究還表明 ， 基因的加性、顯性、上位性遺傳效應及其與環(huán)境互作效應均影響著莖稈的抗倒性 ， 以顯性效應及其與環(huán)境互作效應為主。因此 ， 研究莖稈 抗折力 的遺傳 效 應采用包括上位性和環(huán)境互作的遺傳模型 ， 使得出的遺傳參數(shù)更具有實際參考價值和指導意義。 莖稈 機械強度 相關 性狀 QTL 定位 研究 近年來 ， 隨著分子生物學和分子標記技術的發(fā)展 ， 水稻基部莖稈抗折力相關性狀的遺傳研究已有一些 報道 。 莖稈的 抗折力 與莖稈各節(jié)間的長度、莖稈維管束、莖稈直徑等有關 ， 所以很多研究對莖稈相關性狀進行了 QTL 分析。林鴻宣等 [17]研究 表明 ， 控制節(jié)間長度的 QTL 有些定位在同一條染色體的相鄰或相近區(qū)段上 ， 分析可能是這些性狀在遺傳基礎上有密切聯(lián)系的反映。張秋英等 [18]對水稻基部 Ⅰ 、 Ⅱ 伸長節(jié)間性狀進行 QTL 定位 ， 表明在基部 Ⅰ 伸長節(jié)間長性狀上檢測到 3個加性 QTL， 分別 位于第 9 染色體 ， 共解釋 該 性狀表型變異的 %；檢測到與 基部 Ⅱ伸長節(jié)間長 的 相關 QTL 2 個 ， 分別位于第 2 染色體 ， 貢獻率分別為 %和 %；檢測到的與 基部 I 伸長節(jié) 間粗 的 相關 QTL2 個 ， 位于第 1 號染色體 ， 3 個 QTL 位于第 11 染色體 ，總貢獻率為 %； 檢測到與 第 Ⅱ 伸長節(jié)間粗 的 相關加性 QTL3 個 ， 分別位于第 6 染色體 ，總貢獻率 %。譚震波等 [19]對水稻上部節(jié)間長度的 QTL 進行 定位 ， 檢測到與 上部節(jié)間長度 相關的 QTL 共 l2 個 ， 定位于第 12 共 7 條染色體上。穆平等 [20]檢測到控制基部節(jié)間莖壁厚的 QTL， 分別位于第 11 染色體上 ， 對表型變異的解釋率在 %～%；檢測到控制莖稈長度的 QTL 分別位于第 7 染色體上 ， 對表型變異的解釋率在 %～ %。陳順強 [21]用 RFLP 標記剖析 了 水稻穗頸維管束及穗部性狀的遺傳基礎 ，發(fā)現(xiàn)了 3 個控制倒數(shù)第 2 節(jié)間小維管束數(shù)的 QTL， 位于第 9 染色體上 ， 其貢獻率分別是%、 %和 %。羅麗華 [22]檢測到與大維管束數(shù) 的 相關 QTL2 個 ， 分布在第 6 染色寧夏大學碩士學位論文 第一章 文獻綜述 4 體上 ， 貢獻率分別為 %、 %；小維管束數(shù)目的 3 個 QTL 分布在第 11 染色體上 ，貢獻率分別為 %、 %和 %；與節(jié)間數(shù)目有關的 5 個 QTL 位點分別位于第 8 染色體上 ， 貢獻率在 %～ %范圍內(nèi) ；檢測到與 地上部節(jié)間長度有關 QTL 共 15 個 ，分別位于第 8 和 11 染色體上 ， 其貢獻率 為 %～ %。 張喜娟等 [23]對基部第二節(jié)間機械強度和相關性狀進行 QTL 定位 ， 結果表明 ， 檢測到 4 個控制基部第二節(jié)間抗折力 QTL， 位于第 9 和 10 號染色體上 ， 可解釋遺傳變異的 12%～ 23%。 穗 型 相關 性狀 QTL 研究進展 穗 型 相關 性狀的研究 水稻穗型是指稻穗的大小、多少和生長姿態(tài)等 ， 反映水稻穗型的具體指標包括每穗粒數(shù)、結實率、 穗著粒密度 、一二次枝梗籽粒比例、穗長、穗頸彎曲度等 具體性狀。 直立穗型與彎曲穗型劃分 的 標準是穗莖夾角 ， 穗莖夾角與穗長正相關 ， 因此 ， 直立穗型水稻的穗長較短 ， 一般不超過18 cm。彎曲穗型品種相對較長 ， 一般在 20 cm 以上。 楊守仁 [24]指出 ， 稻穗長垂 ， 直接影響通風透光 ， 間接影響密度 ， 也易 導致倒伏 ， 對群體光合和物質(zhì)生產(chǎn)弊多利少。 徐正進 [25]研究 認為 ， 直立穗型有利于提高冠層光合效率 ， 是水稻株型改良的方向。 關于不同穗型品種的物質(zhì)生產(chǎn)與分配 ，不同研究結果較一致 [26,27]， 生物產(chǎn)量高是直立穗型品種產(chǎn)量潛力高的根本原因。 李澤福等 [28]研究表明 ， 單株產(chǎn)量與有效穗、每 穗穎花數(shù)、每穗實粒數(shù)、 穗著粒密度 呈顯著或極顯著正相關。 稻 穗著粒密度 （ =每穗粒數(shù) /穗長）是每穗粒數(shù)和穗長的一個綜合性狀 ， 它與產(chǎn)量有著密切的關系。當有效穗數(shù)和穗長一定時 ， 適當增加 穗 著粒密度 理論上能增加產(chǎn)量。 張巍巍 等 [29]研究表明 ， 每穗穎花數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、 穗著粒密度 之間呈極顯著或顯著的正相關 ， 穗莖 夾 角、穗長與產(chǎn)量呈極顯著負相關 ； 穗著粒密度 與穗莖角、穗長呈二次曲線關系 ； 穗著粒密度 與產(chǎn)量呈拋物線關系。 穗 型 相關 性狀的遺傳研究進展 張文忠等 [30]研究表明 ， 穗型遺傳比較復雜多樣 ， 它 受核基因控制 ， 存在兩個以上座位不同的非等位基因 且有主效和微效之分。 穗長、每穗粒數(shù)以及 穗 著粒密度 都是多基因控制的數(shù)量性狀 ，鑒定和定位控制穗長、每穗粒數(shù)以及 穗 著粒密度 的 QTLs， 對挖掘高產(chǎn)基因和培育高產(chǎn)品種具有重要的理論意義。 關于穗莖夾角的遺傳基礎 ， 不同研究者看法不同 。 朱立宏等 [31]研究表明 。 直立穗型相對彎曲穗型是一種隱性性狀 ， 受單一的隱性核基因控制。 近些年一些研究者 通過對遼寧的直立穗品種研究發(fā)現(xiàn) ， 直立穗性狀受一對顯性核主效基因或加性基因控制 ， 并可能受微效基因的影響 ， 直立穗型相對彎曲穗型為顯性 [3234]。也有研究認 為直立穗型存在基因多樣性 [35]；可見 ， 穗型遺傳比較復雜 ， 其分子遺傳規(guī)律還沒有明確 ， 有必要進行深入的研究。 寧夏大學碩士學位論文 第一章 文獻綜述 5 穗 型 相關性狀 QTL 定位研究 郭龍彪等 [36]定位到 7 個控制穗長、 11 個控制每穗總粒數(shù)、 7 個控制結實率和 16 個控制千粒重的 QTL。 吳亞輝 等 [37]研究檢測到 3 個與水稻 穗 著粒密度 相關的 QTL， 分布在第 1 12 染色體上 ， 單個 QTL 所能解釋的表型貢獻率分別是 %、 %和 %。 潘英華 等 [38]研究檢測到４個控制穗粒數(shù)的 QTL， 分別位于第１ 、 ２ 、 ７ 、 ９號染色體 ， 其貢獻率為 %～ %；控制穗長的 QTL４個 ， 分別位于第１ 、 ２ 、 ５ 、 ９號染色體。其貢獻率范圍為 %～ %；控制 穗著粒密度 的Ｑ TL３個 ， 位于第１ 、 ２ 、 ９號染色體 ， 其貢獻率為 %～ %。 崔克輝等 [39]研究了穗長、每穗二次枝梗數(shù)、每二次枝梗小花數(shù)、穗密度等性狀 ， 在兩年內(nèi)共找到 53 個QTL， 其中有 23 個在兩年內(nèi)都能檢測到。荊彥輝等 [40]以云南元江普通野生稻為供體親本 ， 秈稻品種特青為輪回親本構建高代回交群體 ， 共定位到 15 個控制穗一、二次枝梗數(shù)和穗穎花數(shù) QTL。沈希宏等 [41]對超級雜交 稻協(xié)優(yōu) 9308 重組自交系群體 ， 共檢測到 7 個穗部性狀的 52 個 QTL。 鄭景生等 [42]用區(qū)間作圖法檢測到 3 個控制水稻生育期、株高和每穗粒數(shù) QTL 及 2 個影響結實率和千粒重的 QTL。 趙建國等 [43]共檢測到 5 個單株有效穗 QTL， 分別位于第 10 染色體上 ，總貢獻率為 %；分別于第 4 染色體上發(fā)現(xiàn)一個結實率相關的 QTL， 表型貢獻率為 %和