【正文】 利少。 直立穗型與彎曲穗型劃分 的 標準是穗莖夾角 ， 穗莖夾角與穗長正相關(guān) ， 因此 ， 直立穗型水稻的穗長較短 ， 一般不超過18 cm。 張喜娟等 [23]對基部第二節(jié)間機械強度和相關(guān)性狀進行 QTL 定位 ， 結(jié)果表明 ， 檢測到 4 個控制基部第二節(jié)間抗折力 QTL， 位于第 9 和 10 號染色體上 ， 可解釋遺傳變異的 12%～ 23%。陳順強 [21]用 RFLP 標記剖析 了 水稻穗頸維管束及穗部性狀的遺傳基礎(chǔ) ，發(fā)現(xiàn)了 3 個控制倒數(shù)第 2 節(jié)間小維管束數(shù)的 QTL， 位于第 9 染色體上 ， 其貢獻率分別是%、 %和 %。譚震波等 [19]對水稻上部節(jié)間長度的 QTL 進行 定位 ， 檢測到與 上部節(jié)間長度 相關(guān)的 QTL 共 l2 個 ， 定位于第 12 共 7 條染色體上。林鴻宣等 [17]研究 表明 ， 控制節(jié)間長度的 QTL 有些定位在同一條染色體的相鄰或相近區(qū)段上 ， 分析可能是這些性狀在遺傳基礎(chǔ)上有密切聯(lián)系的反映。 莖稈 機械強度 相關(guān) 性狀 QTL 定位 研究 近年來 ， 隨著分子生物學和分子標記技術(shù)的發(fā)展 ， 水稻基部莖稈抗折力相關(guān)性狀的遺傳研究已有一些 報道 。研究還表明 ， 基因的加性、顯性、上位性遺傳效應及其與環(huán)境互作效應均影響著莖稈的抗倒性 ， 以顯性效應及其與環(huán)境互作效應為主。基因型與環(huán)境互作效應影響莖稈抗倒性的基因型值、群體平均優(yōu)勢和群體超親優(yōu)勢。梁康逕等 [15]研究指出， 莖粗、稈長、莖基抗折力、稈型指數(shù)和抗倒指數(shù) 5 個莖稈抗倒性狀的普通狹義遺傳率相對較低 ， 普通狹義遺傳率最高的莖粗也僅 %。 水稻 莖稈機械強度 的遺傳研究進展 對于莖稈 抗折力 的遺傳率 ， 不同研究者因所用材料和分析方法不同 ， 結(jié)果差異較大。 由于其速度不好測定，所以應用受到一定的限制。 （ 4）莖稈橫向折斷強度 ， 將莖稈取回室內(nèi) ， 把基部第二節(jié)間 (去葉鞘 )兩端放于自制支撐木架凹槽內(nèi) ， 在中部掛一彈簧秤 ， 向下均勻用力緩慢 地 拉秤 ， 莖稈被折斷時所用的力與彈簧秤自身的寧夏大學碩士學位論文 第一章 文獻綜述 3 重量之和 則 為該莖的抗折力 。這種方法通常用于莖稈較粗大、堅硬的作物 ， 如 高粱 、 玉米等。該方法比較費時費力 ， 田間操作較難進行 ，且準確度不是很高 。 李義珍等 [13]研究表明 ， 維管束數(shù)目與莖稈強度有關(guān) ， 可以適當增加維管 束 數(shù)尤其是小維管束數(shù)來達到抗倒伏的目的。表皮細胞的細胞壁 木質(zhì)化或硅質(zhì)化 ， 使 其表皮的強度進一步得到提高。 3）莖稈 解剖學特性 ： 莖稈中的維管束是水分、礦物質(zhì)和有機養(yǎng)分的運輸通道。 2）莖稈直徑 ： 張忠旭 等 [11]分析了莖稈壁厚對抗倒性的影響 ， 認為基部莖稈厚度和基部莖稈粗度是影響倒伏的兩個重要因素 ， 增大基部莖稈厚度和粗度 ， 抗倒能力明顯增強。張忠旭等 [9]認為 ， 基部伸長節(jié)間長度對水稻莖稈抗倒伏起著決定作用 ， 尤其是兩個基部伸長節(jié)間過長是造成倒伏的主要原因。 1）莖稈基部 ：莖稈基部 第 Ⅰ 、 Ⅱ 節(jié)間與抗倒伏性有密切關(guān)系 。莖稈機械強度與產(chǎn)量潛力 也 密切相關(guān) ， 因為只有強稈才能有效地運輸光合產(chǎn)物和礦質(zhì)營養(yǎng) 從而 支撐高產(chǎn) [7]。在育種中 ， 通過分子標記輔助選擇對 莖稈機械強度、穗 型 相關(guān)性狀 進行準確的選擇。 水稻莖稈 機械強度 、穗 型 相關(guān)性狀 都是多基因控制的數(shù)量性狀。 做 QTL 定位有兩個必要條件： (1) 目標性狀在群體中 呈連續(xù) 分布。一般來說 ， 控制一個數(shù)量性狀發(fā)育的QTL 數(shù)目有很多 ， 單個 QTL 效應小 ， 也 容易受環(huán)境條件的影響 ， 因此研究難度很大 [5]。 QTL(Quantitative trait loci)即數(shù)量性狀基因座位 ， 是控制數(shù)量性狀的基因（多基因或微效基因）在基因組中的位置。數(shù)量性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異 ，即在分離群體中變異范圍表現(xiàn)為不間斷的 ， 變異的頻率分布接近正態(tài)分布（不能明確分組） ， 遺傳行為復雜。 水稻重要性狀的遺傳特點 自然界生物性狀可分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩類。 今后 ， “直立大穗型超級 稻 ”的分子設(shè)計育種是 高產(chǎn) 水稻育種的發(fā)展方向 之一 。 近年來 ， 育種家培育了一批直立密穗型水稻 品種 ， 在生產(chǎn)上大面積種植。 產(chǎn)量是由單位面積上的有效實粒數(shù)決定的 ， 小穗、多穗型的大群體和大穗、少穗型的小群體條件下都能夠?qū)崿F(xiàn)這一目標。因此 ， 尋找植株矮化以外的抗 倒因素就成為水稻進一步高產(chǎn)的重要研究內(nèi)容。近年來研究表明 ， 通過適當提高株高 ， 增加生物產(chǎn)量從而提高稻谷產(chǎn)量 ， 是水稻高產(chǎn)、超高產(chǎn)品種培育的新途徑 [24]。自 20 世紀 50～ 70 年代水稻矮化育種以來 ， 由于品種耐肥、抗倒伏能力增強 ， 產(chǎn)量潛力迅速提高 [1]。 The qPC9 associated with panicle curvature were detected in F2, F3 and F4 generations, which located in the RM1189 adjacent regions on chromosome 9, its geic performance was stable, and the contribution ratio were %, % and %. We found two, four and one QTL in F2, F3 and F4 generations, and the contribution ratio of qSPP qSPP3 and qSPP9 were bigger than others, they were %、 %、 %. We found eleven QTL about panicle length, the contribution ratio were between %%. The qPL9 rellated with panicle length was found in F2 and F4 generations, which located in the RM1189 adjacent regions IV on chromosome 9, and the contribution ratio were % and %. The qPL10 associated with panicle length was detected in F3 generation, which located in the interval of RM25669 RM8202 on chromosome 10, the contribution ratio was %. And there were six QTL about panicle grain density QTL, the contribution ratio were between % %. The qPGD9 correlated with panicle panicle grain density was identified in F2, F3 and F4 generations, which located in the RM1189 adjacent regions on chromosome 9, and the contribution ratio were %、 % and %. Using F3 generation, we found four QTL about seed setting rate, the qSSR10 located in interval of RM25375 RM1375 on chromosome 10, the contribution ratio was %. Using F4 populations, the QTLs associated with the primary branch number, secondary branch number and effective panicle number QTL were detected for three, three and one, which contribution ratio were all small, ranged between %%. 4. Eight QTL cluster distribution regions were detected, but remove the mon positions, there were only four QTL cluster distribution regions. The interval of RM6617RM3730 on chromosome 2, the RM1350 adjacent regions on chromosome 3 were QTL serried regions about yield traits reported by prevous researches. But the interval of RM5506RM6629 on chromosome 4 and the RM1189 adjacent regions on chromosome 9 detected in this study were never reported in prevous researches. Key words： Rice, Culm mechanical strength, Paniclerelated traits, Geic, Gene location V 目 錄 第一章 文獻綜述 .................................................. 1 水稻重要性狀的遺傳特點 ........................................ 1 水稻莖稈機械強度相關(guān)性狀 QTL 研究進展 .......................... 2 莖稈機械強度相關(guān)性狀的研究 .....................................2 測定莖稈力學的方法 .............................................2 水稻莖稈機械強度的遺傳研究進展 .................................3 莖稈機械強度相關(guān)性狀 QTL定位研究 ...............................3 穗型相關(guān)性狀 QTL 研究進展 ...................................... 4 穗型相關(guān)性狀的研究 .............................................4 穗型相關(guān)性狀的遺傳研究進展 .....................................4 穗型相關(guān)性狀 QTL定位研究 .......................................5 分子標記 ...................................................... 5 水稻分子遺傳圖譜的構(gòu)建及其在遺傳研究中的應用 .................. 6 QTL定位的步驟 .................................................6 水稻分子遺傳圖譜的構(gòu)建 .........................................6 .......................................................7 統(tǒng)計分析軟件和作圖軟件 .........................................8 水稻莖稈機械強度、穗型 QTL 定位的利用 .......................... 8 本實驗研究目的與意義 .......................................... 9 第二章 材料與方法 ............................................... 10 供試材料 ..................................................... 10 田間試驗 ..................................................... 10 項目測定及方法 ............................................... 10 ......................................10 ......................................11 DNA 提取及 PCR 擴增 ........................................... 11 .....................................................11 ..................................