【文章內(nèi)容簡介】 ....................................................................... 58 致謝 ...................................................................................................................... 59 第一章 研究綜述 1 第一章 研究綜述 第一節(jié)鳥類群落研究概述 鳥類群落生態(tài)學 (avian munity ecology)是群落生態(tài)學領(lǐng)域中的一個十分 重要的分支。鳥類群落是指特定時空 范疇內(nèi)，基于進化及資源因素構(gòu)成的鳥類 與環(huán)境，鳥類種間相互作用的物種集合體，它是生物群落及生態(tài)系統(tǒng)的重要組 成部分，具有重要的生態(tài)作用。鳥類群落的研究對群落生態(tài)學的概念和理論框 架起到了非常重要的作用 (Karr， 1987； Wiens， 1989)。另外，鳥類群落常能迅 速感受到環(huán)境條件的惡化，所以鳥類對生態(tài)過程及自然環(huán)境質(zhì)量具有指示作用 (Fothoseh， 20xx； Emilio， 20xx)，可作為預(yù)測環(huán)境變化的指示種，這些因素都 推動了鳥類群落研究的深入 (崔鵬， 20xx)。 在上世紀 50年代前關(guān)于鳥類群 落方面的研究還很少，即使有一些研究，也 未能上升到現(xiàn)在理解的鳥類群落的高度，而只是把鳥類作為研究植物群落的附 屬內(nèi)容。在上世紀 60年代初，鳥類群落生態(tài)學研究經(jīng)歷了一個大的轉(zhuǎn)變發(fā)展， 鳥類群落生態(tài)學隨之快速發(fā)展，在鳥類群落生態(tài)學研究方面貢獻最大的是 David Lack和 Robert MacArthur，尤其是 Robert MacArthur。在研究手段上，他 超越了 Lack的描述性和定性研究，大量地引入了數(shù)學方法進行了定量研究 (Fretwell， 1975)，他利用常用公式把群落模式形象化。他和同事 Hutchinson以 及其后的眾多研究者，如 Cody、 Diamond、 Ricklef、 Weins、 Giller等，一起創(chuàng) 立了鳥類群落生態(tài)學的主要理論框架。 1．目前鳥類群落研究的熱點 鳥類群落的組成和結(jié)構(gòu)。 鳥類群落的基礎(chǔ)研究包括鳥類的組成、數(shù)量、區(qū)系、居留型等。它的研究 主要分為空間格局（垂直結(jié)構(gòu)與水平結(jié)構(gòu)）和時間格局（季節(jié)變化與年變化以 及群落的演替）兩種。鳥類群落組成是鳥類群落研究的主要內(nèi)容，對了解整個 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，以及兩者之間的關(guān)系有重要意義。國內(nèi)外學者就鳥類群 第一章 研究綜 述 2 落的結(jié)構(gòu)和功能方面做過大量的基礎(chǔ)性研究工作。按鳥類的棲息地類型劃分， 有山地針闊混交林鳥類、田野鳥類、城市公園鳥類、居民點鳥類、水域鳥類等 (鄭光美， 1962)；按鳥類出現(xiàn)的頻次劃分，有優(yōu)勢種、常見種、偶見種；按鳥 類的營巢地劃分，有水面巢鳥類、地面巢鳥類、灌木巢鳥類、樹枝巢鳥類、樹 干巢鳥類、樹洞或裂隙巢鳥類、建筑巢鳥類 (Lancaster et al， 1979； Witt， 1982)。 鳥類群落與棲息地關(guān)系 鳥類生態(tài)學家關(guān)于鳥類群落與棲息地之間存在的關(guān)系進行了細致的研究 (Thompson， 1999； Schieeka， 20xx； Boulinier， 20xx； Tubeli S， 20xx)，如森 林鳥類群落 ( 鄧文洪， 20xx； David Palomino， 20xx； Huw L， 20xx)、草原鳥類 群落（ Erie M A ， 20xx；何俊萍， 20xx；侯建華， 20xx)、濕地鳥類群落 (賽道 建， 1996； Benjamin J O， 20xx；宋江平， 20xx；范喜順， 20xx)、農(nóng)田鳥類群 落 (Theresa Apanasei， 20xx；高學斌， 20xx)等開展了研究。 研究結(jié)果表明鳥類群落的結(jié)構(gòu)和功能與棲息地密切相關(guān) (欒曉峰， 20xx)， 并且能夠反映出當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境質(zhì)量的優(yōu)劣。棲息地的分布結(jié)構(gòu)可以分為：水平 結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)和兩者隨時間的變化情況 (Murphy， 1998； Mcleod， 1998)。但 是因為影響鳥類棲息地分布的因素非常復(fù)雜，我們很難能夠全面的描述鳥類的 棲息地的各方面信息，因此，我們研究的主要方向還是鳥類的棲息地選擇 (habitat selection)方面的研究。 目前關(guān)于鳥類群落時 間動態(tài)研究主要集中在季節(jié)或年的變化上。已有研究 證實鳥類群落具有顯著的季節(jié)性差異（張國鋼等， 20xx； 陳瑩， 20xx）。在一 年中的不同季節(jié)，鳥類群落組成具有顯著性差異，但在不同年中的相同季節(jié)差 異并不顯著。另外研究發(fā)現(xiàn)夏季的鳥類群落密度往往較高，而在冬季其密度相 對來說就較低，可見鳥類群落的季節(jié)性變化多是因為鳥類在春秋季節(jié)的遷徙造 第一章 研究綜述 3 成的。 鳥類群落動態(tài)變化的影響因素是多方面的，經(jīng)過研究歸納主要包括以下幾 個方面： 第一，棲息地結(jié)構(gòu)。棲息地在宏觀上主要是受棲息地內(nèi)的景觀 因子影響 （陳水華， 20xx），當棲息地內(nèi)的景觀因子發(fā)生改變就會對鳥類群落的組成產(chǎn) 生影響。近些年來，在經(jīng)濟發(fā)展的驅(qū)動下大量的自然保護區(qū)被人為進行旅游開 發(fā)，從而導(dǎo)致棲息地環(huán)境發(fā)生破碎化等問題。伴隨著棲息地破碎化的加劇和人 為破壞程度的加深，研究區(qū)域內(nèi)的鳥類群落組成也發(fā)生波動。 第二，食物資源因素。在不同的季節(jié)，鳥類棲息地為之提供的食物資源會 隨氣候和季相的變化而發(fā)生變動，特別是棲息地內(nèi)的植物資源具有明顯的季節(jié) 性變化（楊維康， 20xx），因此植食性為主的鳥類多度和數(shù)量會隨著植被資源 豐富度的變化而發(fā)生相 應(yīng)改變，有研究證實，食果鳥類和食蜜鳥類的數(shù)量隨著 植物果實和花的數(shù)量而變化（ Malizia et al， 20xx）。 鳥類群落的演替 鳥類群落的演替研究主要是研究不同階段的鳥類群落組成、多樣性和影響 群落的重要生態(tài)因子等演替規(guī)律。鳥類群落的演替規(guī)律與棲息地內(nèi)植被群落的 演替有著密切的關(guān)系，植被群落的變化是鳥類群落發(fā)展變化的關(guān)鍵性因子。棲 息地內(nèi)的植被多樣性增加，提供給鳥類生存和繁殖的自然資源就會增多，鳥類 群落的多樣性會有所增加，但是在植被群落演替到最高級時，鳥類群落的演替 也會隨之降低（ 劉喜悅等， 1998）；在空間結(jié)構(gòu)變化中，植被群落的空間分層 發(fā)生變化，鳥類群落的空間結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化，鳥類群落的種類組成也隨之 發(fā)生變化。 2. 鵯科鳥類群落的研究 鵯科鳥類形態(tài)特征 鵯科屬鳥綱雀形目（鄭光美， 1995），體型小型至中等；嘴形不一，或細 或長，或短而粗厚；鼻孔長形或橢圓形，裸出或多或少被以膜，有時覆以嘴 第一章 研究綜述 4 須；嘴弱，跗踱大多甚短?。惑w羽通常較軟，背羽毛豐滿而柔軟若絨；枕部多 具發(fā)狀羽或羽冠，有的種類長而明顯；頸短，頸后羽稀少；翅短圓；尾較長， 呈方形或圓尾狀，有的稍凹；兩性體羽及羽色相似，僅極少數(shù)雄性較雌性大 （楊嵐， 20xx）。 鵯科鳥類在我國的分布情況 根據(jù)統(tǒng)計，鵯科鳥類在全世界范圍內(nèi)共計有 20屬 130種，在我國共計有鵯科 鳥類 4屬 22種（約翰 .馬敬能， 20xx；鄭光美， 20xx）。除栗耳短腳鵯 （ Hypsipete amauroris）主要在日本進行繁殖外，我國分布的其它鵯科鳥類均屬 于東洋型，且均為留鳥。因為鵯科鳥類只分布于東洋界，所以鵯科鳥類可以作 為東洋界的代表。鵯科鳥類多分布在農(nóng)田村落、竹林灌叢、次生林、果園和亞 熱 帶常綠闊葉林等多種棲息地，且多為各類棲息地中的優(yōu)勢物種或常見種。 近年來，一些鵯科鳥類的分布范圍不斷向北擴散。如白頭鵯（ Pyonotus sinensis），歷史記錄其主要分布于長江流域以南地區(qū)，但在東北地區(qū)，也有多 個分布記錄（王小平等， 20xx）；甘肅省于 20xx年發(fā)現(xiàn)有白頭鵯分布，在青海 省也發(fā)現(xiàn)相當數(shù)量的白頭鵯（李東明等， 20xx）。鵯科鳥類分布區(qū)的擴展，可 能與其食性廣、對環(huán)境的適應(yīng)能力強、種群優(yōu)勢大等因素有關(guān)；也與全球氣候 變暖引起鳥類分布區(qū)的北移有關(guān)。 鵯科鳥類食性 鵯科鳥 類主要以果實或昆蟲為食，我國關(guān)于鵯科鳥類的研究起步較早，其 研究主要集中在對于鵯科鳥類食性上。 鵯科鳥類中以白頭鵯的分布范圍最為廣泛，它在春夏繁殖季節(jié)以動物性食 物為主，在秋冬季節(jié)以植物性食物為主，如構(gòu)樹（ Broussoia papyrifera）、 苦楝（ Melia azedarach）、側(cè)柏（ Platycladus orientalis）等上的種子或漿果。王 維禹等研究了四川南充市區(qū)及郊區(qū)的白頭鵯春季食性，結(jié)果表明白頭鵯為雜食 性鳥類，主要在喬木樹冠、灌叢、菜地、草地和空中取食，主要是植物的芽、 嫩葉、花、花蜜、果實及昆蟲。白頭鵯在進入育雛期后的食性變化較大，育雛 第一章 研究綜述 5 期以前主要是以植物性食物為主（王維禹， 20xx）。 領(lǐng)雀嘴鵯（ Spizixos semitorques）的食性復(fù)雜，主要以植物性食物為主，有 馬桑（ Coriaria nepalensis）、胡頹子（ Elaeagnus pungens）、櫻桃（ Prunus pseudocerasus）、無患子科（ Sapindaceae）種子及嫩葉等。動物性食物主要是 鞘翅目昆蟲。 黑鵯的食性也很復(fù)雜，主要以果實，如無 花果（ Ficuscarica Linn），以及 昆蟲等為食。 第二節(jié) 棲息地選擇研究概述 棲息地 (habitat)是指生物的居住場所，即生物個體、種群或群落能在其中完 成生命過程的空間 (鄭師章等， 1994)。也有外國學者將其定義為：能為物種生 存或繁殖使用的所有環(huán)境因素總和（ Block W B， Rennan L A， 1993）。 棲息地能夠為鳥類提供充足的食物、水、繁殖和躲避天敵的隱蔽條件，從 而保證鳥類完成基本的生存和繁殖。自 20世紀 80年代以來，隨著人們生物多樣 性保護意識的提高，動物棲息地保 護已日益引起世界各國生態(tài)學家的關(guān)注 (James et a1， 1982； Morrison et a1， 1992；楚國忠等， 1993； Emilio et a1， 20xx；鄧文洪， 20xx)。特別是針對瀕危珍稀鳥類棲息地保護方面的研究最為突 出，如大石雞（ Alectoris chukar）、黃腹角雉 (Tragopan caboti)和黑頸鶴（ Grus nigricollis）等（ Qian F W， 1993； Zhang Z W ， 1994； Liu N F， 1996； Shi H T， 1996；丁平， 1996； Li F S， 1999）。這為保護和拯救世界珍稀瀕危物種提 供了一條非常有效的途徑，并已經(jīng)獲得較好的實際成果 (鄧文洪， 20xx；段玉寶 等， 20xx； Nichol， 20xx)。 在不同的區(qū)域內(nèi)鳥類很少能夠利用所有可獲得的棲息地，因為每種鳥都有 其特殊的棲息地要求，并選擇最適合其生存繁殖的棲息地（鄭光美， 1995）， 所以鳥類對棲息地是有著不同的選擇。 棲息地選擇 (Habitat selection)指鳥類對不同棲息地產(chǎn)生不同反應(yīng)的過程，導(dǎo) 致不成比例地使用棲息地，從而影響物種或個體的生存和適合度（ Block W， 1993）。鳥類棲息地選擇可分為一般棲息地選擇（ General habitat selection）、 第一章 研究綜述 6 領(lǐng)域選擇 (Territory selection)和巢址選擇 (Nestsite selection)三種類型 (Cody， 1985)。 影響鳥類棲息地選擇的生態(tài)因子可以劃分為非生物因子和生物因子兩類。 前者主要包括區(qū)域內(nèi)的地形地貌，氣候等特征，如水、溫度、風和地貌等非生 物因子后者主要以形成生理耐受極限 (孫儒泳， 20xx)或構(gòu)成隱蔽條件兩種方式 影響棲息 地選擇。生物因子主要包括植物群落、種內(nèi)和種間競爭、捕食，其中 植物群落可以為鳥類提供食物資源和繁殖所需的隱蔽場所。 目前的研究主要從以下幾個方面介紹鳥類棲息地選擇的研究進展： 1．鳥類棲息地選擇的研究現(xiàn)狀 從上世紀 20年代初對加州彎嘴嘲鶇（ Toxostoma redivivum）的生態(tài)位相關(guān) 研究后以來，鳥類學家開始意識到，鳥類對于棲息地的選擇是以植被群落為基 礎(chǔ)的。隨著研究的深入，植被結(jié)構(gòu)也日益成為鳥類棲息地選重要研究方向 （ Mac Arthur R H， 1962； James F C， 1971； Collins S L， 1982）。已有研究 證實，鳥的分布與一定的植被結(jié)構(gòu)特征具有明顯的相關(guān)性（ Mac Arthur R H ， 1961； James F C， 1982）。這決定了鳥類棲息地選擇研究中與植被群落結(jié)構(gòu) 相關(guān)的棲息地生態(tài)因子分析具有極其重要的生態(tài)學意義。因此，現(xiàn)在在許多鳥 類棲息地選擇的研究中多數(shù)生態(tài)學家常常借助描述棲息地植被結(jié)構(gòu)和植物區(qū)系 組成來分析研究鳥類進行棲息地選擇的原因。 根據(jù)蔣愛武和楊維康等對近些年來棲息地選擇相關(guān)研究的分析，當前，