【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 ....................................................................... 58 致謝 ...................................................................................................................... 59 第一章 研究綜述 1 第一章 研究綜述 第一節(jié)鳥類群落研究概述 鳥類群落生態(tài)學(xué) (avian munity ecology)是群落生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中的一個(gè)十分 重要的分支。鳥類群落是指特定時(shí)空 范疇內(nèi)，基于進(jìn)化及資源因素構(gòu)成的鳥類 與環(huán)境，鳥類種間相互作用的物種集合體，它是生物群落及生態(tài)系統(tǒng)的重要組 成部分，具有重要的生態(tài)作用。鳥類群落的研究對(duì)群落生態(tài)學(xué)的概念和理論框 架起到了非常重要的作用 (Karr， 1987； Wiens， 1989)。另外，鳥類群落常能迅 速感受到環(huán)境條件的惡化，所以鳥類對(duì)生態(tài)過程及自然環(huán)境質(zhì)量具有指示作用 (Fothoseh， 20xx； Emilio， 20xx)，可作為預(yù)測(cè)環(huán)境變化的指示種，這些因素都 推動(dòng)了鳥類群落研究的深入 (崔鵬， 20xx)。 在上世紀(jì) 50年代前關(guān)于鳥類群 落方面的研究還很少，即使有一些研究，也 未能上升到現(xiàn)在理解的鳥類群落的高度，而只是把鳥類作為研究植物群落的附 屬內(nèi)容。在上世紀(jì) 60年代初，鳥類群落生態(tài)學(xué)研究經(jīng)歷了一個(gè)大的轉(zhuǎn)變發(fā)展， 鳥類群落生態(tài)學(xué)隨之快速發(fā)展，在鳥類群落生態(tài)學(xué)研究方面貢獻(xiàn)最大的是 David Lack和 Robert MacArthur，尤其是 Robert MacArthur。在研究手段上，他 超越了 Lack的描述性和定性研究，大量地引入了數(shù)學(xué)方法進(jìn)行了定量研究 (Fretwell， 1975)，他利用常用公式把群落模式形象化。他和同事 Hutchinson以 及其后的眾多研究者，如 Cody、 Diamond、 Ricklef、 Weins、 Giller等，一起創(chuàng) 立了鳥類群落生態(tài)學(xué)的主要理論框架。 1．目前鳥類群落研究的熱點(diǎn) 鳥類群落的組成和結(jié)構(gòu)。 鳥類群落的基礎(chǔ)研究包括鳥類的組成、數(shù)量、區(qū)系、居留型等。它的研究 主要分為空間格局（垂直結(jié)構(gòu)與水平結(jié)構(gòu)）和時(shí)間格局（季節(jié)變化與年變化以 及群落的演替）兩種。鳥類群落組成是鳥類群落研究的主要內(nèi)容，對(duì)了解整個(gè) 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，以及兩者之間的關(guān)系有重要意義。國內(nèi)外學(xué)者就鳥類群 第一章 研究綜 述 2 落的結(jié)構(gòu)和功能方面做過大量的基礎(chǔ)性研究工作。按鳥類的棲息地類型劃分， 有山地針闊混交林鳥類、田野鳥類、城市公園鳥類、居民點(diǎn)鳥類、水域鳥類等 (鄭光美， 1962)；按鳥類出現(xiàn)的頻次劃分，有優(yōu)勢(shì)種、常見種、偶見種；按鳥 類的營(yíng)巢地劃分，有水面巢鳥類、地面巢鳥類、灌木巢鳥類、樹枝巢鳥類、樹 干巢鳥類、樹洞或裂隙巢鳥類、建筑巢鳥類 (Lancaster et al， 1979； Witt， 1982)。 鳥類群落與棲息地關(guān)系 鳥類生態(tài)學(xué)家關(guān)于鳥類群落與棲息地之間存在的關(guān)系進(jìn)行了細(xì)致的研究 (Thompson， 1999； Schieeka， 20xx； Boulinier， 20xx； Tubeli S， 20xx)，如森 林鳥類群落 ( 鄧文洪， 20xx； David Palomino， 20xx； Huw L， 20xx)、草原鳥類 群落（ Erie M A ， 20xx；何俊萍， 20xx；侯建華， 20xx)、濕地鳥類群落 (賽道 建， 1996； Benjamin J O， 20xx；宋江平， 20xx；范喜順， 20xx)、農(nóng)田鳥類群 落 (Theresa Apanasei， 20xx；高學(xué)斌， 20xx)等開展了研究。 研究結(jié)果表明鳥類群落的結(jié)構(gòu)和功能與棲息地密切相關(guān) (欒曉峰， 20xx)， 并且能夠反映出當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境質(zhì)量的優(yōu)劣。棲息地的分布結(jié)構(gòu)可以分為：水平 結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)和兩者隨時(shí)間的變化情況 (Murphy， 1998； Mcleod， 1998)。但 是因?yàn)橛绊戻B類棲息地分布的因素非常復(fù)雜，我們很難能夠全面的描述鳥類的 棲息地的各方面信息，因此，我們研究的主要方向還是鳥類的棲息地選擇 (habitat selection)方面的研究。 目前關(guān)于鳥類群落時(shí) 間動(dòng)態(tài)研究主要集中在季節(jié)或年的變化上。已有研究 證實(shí)鳥類群落具有顯著的季節(jié)性差異（張國鋼等， 20xx； 陳瑩， 20xx）。在一 年中的不同季節(jié)，鳥類群落組成具有顯著性差異，但在不同年中的相同季節(jié)差 異并不顯著。另外研究發(fā)現(xiàn)夏季的鳥類群落密度往往較高，而在冬季其密度相 對(duì)來說就較低，可見鳥類群落的季節(jié)性變化多是因?yàn)轼B類在春秋季節(jié)的遷徙造 第一章 研究綜述 3 成的。 鳥類群落動(dòng)態(tài)變化的影響因素是多方面的，經(jīng)過研究歸納主要包括以下幾 個(gè)方面： 第一，棲息地結(jié)構(gòu)。棲息地在宏觀上主要是受棲息地內(nèi)的景觀 因子影響 （陳水華， 20xx），當(dāng)棲息地內(nèi)的景觀因子發(fā)生改變就會(huì)對(duì)鳥類群落的組成產(chǎn) 生影響。近些年來，在經(jīng)濟(jì)發(fā)展的驅(qū)動(dòng)下大量的自然保護(hù)區(qū)被人為進(jìn)行旅游開 發(fā)，從而導(dǎo)致棲息地環(huán)境發(fā)生破碎化等問題。伴隨著棲息地破碎化的加劇和人 為破壞程度的加深，研究區(qū)域內(nèi)的鳥類群落組成也發(fā)生波動(dòng)。 第二，食物資源因素。在不同的季節(jié)，鳥類棲息地為之提供的食物資源會(huì) 隨氣候和季相的變化而發(fā)生變動(dòng)，特別是棲息地內(nèi)的植物資源具有明顯的季節(jié) 性變化（楊維康， 20xx），因此植食性為主的鳥類多度和數(shù)量會(huì)隨著植被資源 豐富度的變化而發(fā)生相 應(yīng)改變，有研究證實(shí)，食果鳥類和食蜜鳥類的數(shù)量隨著 植物果實(shí)和花的數(shù)量而變化（ Malizia et al， 20xx）。 鳥類群落的演替 鳥類群落的演替研究主要是研究不同階段的鳥類群落組成、多樣性和影響 群落的重要生態(tài)因子等演替規(guī)律。鳥類群落的演替規(guī)律與棲息地內(nèi)植被群落的 演替有著密切的關(guān)系，植被群落的變化是鳥類群落發(fā)展變化的關(guān)鍵性因子。棲 息地內(nèi)的植被多樣性增加，提供給鳥類生存和繁殖的自然資源就會(huì)增多，鳥類 群落的多樣性會(huì)有所增加，但是在植被群落演替到最高級(jí)時(shí)，鳥類群落的演替 也會(huì)隨之降低（ 劉喜悅等， 1998）；在空間結(jié)構(gòu)變化中，植被群落的空間分層 發(fā)生變化，鳥類群落的空間結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化，鳥類群落的種類組成也隨之 發(fā)生變化。 2. 鵯科鳥類群落的研究 鵯科鳥類形態(tài)特征 鵯科屬鳥綱雀形目（鄭光美， 1995），體型小型至中等；嘴形不一，或細(xì) 或長(zhǎng)，或短而粗厚；鼻孔長(zhǎng)形或橢圓形，裸出或多或少被以膜，有時(shí)覆以嘴 第一章 研究綜述 4 須；嘴弱，跗踱大多甚短??；體羽通常較軟，背羽毛豐滿而柔軟若絨；枕部多 具發(fā)狀羽或羽冠，有的種類長(zhǎng)而明顯；頸短，頸后羽稀少；翅短圓；尾較長(zhǎng)， 呈方形或圓尾狀，有的稍凹；兩性體羽及羽色相似，僅極少數(shù)雄性較雌性大 （楊嵐， 20xx）。 鵯科鳥類在我國的分布情況 根據(jù)統(tǒng)計(jì)，鵯科鳥類在全世界范圍內(nèi)共計(jì)有 20屬 130種，在我國共計(jì)有鵯科 鳥類 4屬 22種（約翰 .馬敬能， 20xx；鄭光美， 20xx）。除栗耳短腳鵯 （ Hypsipete amauroris）主要在日本進(jìn)行繁殖外，我國分布的其它鵯科鳥類均屬 于東洋型，且均為留鳥。因?yàn)轾l科鳥類只分布于東洋界，所以鵯科鳥類可以作 為東洋界的代表。鵯科鳥類多分布在農(nóng)田村落、竹林灌叢、次生林、果園和亞 熱 帶常綠闊葉林等多種棲息地，且多為各類棲息地中的優(yōu)勢(shì)物種或常見種。 近年來，一些鵯科鳥類的分布范圍不斷向北擴(kuò)散。如白頭鵯（ Pyonotus sinensis），歷史記錄其主要分布于長(zhǎng)江流域以南地區(qū)，但在東北地區(qū)，也有多 個(gè)分布記錄（王小平等， 20xx）；甘肅省于 20xx年發(fā)現(xiàn)有白頭鵯分布，在青海 省也發(fā)現(xiàn)相當(dāng)數(shù)量的白頭鵯（李東明等， 20xx）。鵯科鳥類分布區(qū)的擴(kuò)展，可 能與其食性廣、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)、種群優(yōu)勢(shì)大等因素有關(guān)；也與全球氣候 變暖引起鳥類分布區(qū)的北移有關(guān)。 鵯科鳥類食性 鵯科鳥 類主要以果實(shí)或昆蟲為食，我國關(guān)于鵯科鳥類的研究起步較早，其 研究主要集中在對(duì)于鵯科鳥類食性上。 鵯科鳥類中以白頭鵯的分布范圍最為廣泛，它在春夏繁殖季節(jié)以動(dòng)物性食 物為主，在秋冬季節(jié)以植物性食物為主，如構(gòu)樹（ Broussoia papyrifera）、 苦楝（ Melia azedarach）、側(cè)柏（ Platycladus orientalis）等上的種子或漿果。王 維禹等研究了四川南充市區(qū)及郊區(qū)的白頭鵯春季食性，結(jié)果表明白頭鵯為雜食 性鳥類，主要在喬木樹冠、灌叢、菜地、草地和空中取食，主要是植物的芽、 嫩葉、花、花蜜、果實(shí)及昆蟲。白頭鵯在進(jìn)入育雛期后的食性變化較大，育雛 第一章 研究綜述 5 期以前主要是以植物性食物為主（王維禹， 20xx）。 領(lǐng)雀嘴鵯（ Spizixos semitorques）的食性復(fù)雜，主要以植物性食物為主，有 馬桑（ Coriaria nepalensis）、胡頹子（ Elaeagnus pungens）、櫻桃（ Prunus pseudocerasus）、無患子科（ Sapindaceae）種子及嫩葉等。動(dòng)物性食物主要是 鞘翅目昆蟲。 黑鵯的食性也很復(fù)雜，主要以果實(shí)，如無 花果（ Ficuscarica Linn），以及 昆蟲等為食。 第二節(jié) 棲息地選擇研究概述 棲息地 (habitat)是指生物的居住場(chǎng)所，即生物個(gè)體、種群或群落能在其中完 成生命過程的空間 (鄭師章等， 1994)。也有外國學(xué)者將其定義為：能為物種生 存或繁殖使用的所有環(huán)境因素總和（ Block W B， Rennan L A， 1993）。 棲息地能夠?yàn)轼B類提供充足的食物、水、繁殖和躲避天敵的隱蔽條件，從 而保證鳥類完成基本的生存和繁殖。自 20世紀(jì) 80年代以來，隨著人們生物多樣 性保護(hù)意識(shí)的提高，動(dòng)物棲息地保 護(hù)已日益引起世界各國生態(tài)學(xué)家的關(guān)注 (James et a1， 1982； Morrison et a1， 1992；楚國忠等， 1993； Emilio et a1， 20xx；鄧文洪， 20xx)。特別是針對(duì)瀕危珍稀鳥類棲息地保護(hù)方面的研究最為突 出，如大石雞（ Alectoris chukar）、黃腹角雉 (Tragopan caboti)和黑頸鶴（ Grus nigricollis）等（ Qian F W， 1993； Zhang Z W ， 1994； Liu N F， 1996； Shi H T， 1996；丁平， 1996； Li F S， 1999）。這為保護(hù)和拯救世界珍稀瀕危物種提 供了一條非常有效的途徑，并已經(jīng)獲得較好的實(shí)際成果 (鄧文洪， 20xx；段玉寶 等， 20xx； Nichol， 20xx)。 在不同的區(qū)域內(nèi)鳥類很少能夠利用所有可獲得的棲息地，因?yàn)槊糠N鳥都有 其特殊的棲息地要求，并選擇最適合其生存繁殖的棲息地（鄭光美， 1995）， 所以鳥類對(duì)棲息地是有著不同的選擇。 棲息地選擇 (Habitat selection)指鳥類對(duì)不同棲息地產(chǎn)生不同反應(yīng)的過程，導(dǎo) 致不成比例地使用棲息地，從而影響物種或個(gè)體的生存和適合度（ Block W， 1993）。鳥類棲息地選擇可分為一般棲息地選擇（ General habitat selection）、 第一章 研究綜述 6 領(lǐng)域選擇 (Territory selection)和巢址選擇 (Nestsite selection)三種類型 (Cody， 1985)。 影響鳥類棲息地選擇的生態(tài)因子可以劃分為非生物因子和生物因子兩類。 前者主要包括區(qū)域內(nèi)的地形地貌，氣候等特征，如水、溫度、風(fēng)和地貌等非生 物因子后者主要以形成生理耐受極限 (孫儒泳， 20xx)或構(gòu)成隱蔽條件兩種方式 影響棲息 地選擇。生物因子主要包括植物群落、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食，其中 植物群落可以為鳥類提供食物資源和繁殖所需的隱蔽場(chǎng)所。 目前的研究主要從以下幾個(gè)方面介紹鳥類棲息地選擇的研究進(jìn)展： 1．鳥類棲息地選擇的研究現(xiàn)狀 從上世紀(jì) 20年代初對(duì)加州彎嘴嘲鶇（ Toxostoma redivivum）的生態(tài)位相關(guān) 研究后以來，鳥類學(xué)家開始意識(shí)到，鳥類對(duì)于棲息地的選擇是以植被群落為基 礎(chǔ)的。隨著研究的深入，植被結(jié)構(gòu)也日益成為鳥類棲息地選重要研究方向 （ Mac Arthur R H， 1962； James F C， 1971； Collins S L， 1982）。已有研究 證實(shí)，鳥的分布與一定的植被結(jié)構(gòu)特征具有明顯的相關(guān)性（ Mac Arthur R H ， 1961； James F C， 1982）。這決定了鳥類棲息地選擇研究中與植被群落結(jié)構(gòu) 相關(guān)的棲息地生態(tài)因子分析具有極其重要的生態(tài)學(xué)意義。因此，現(xiàn)在在許多鳥 類棲息地選擇的研究中多數(shù)生態(tài)學(xué)家常常借助描述棲息地植被結(jié)構(gòu)和植物區(qū)系 組成來分析研究鳥類進(jìn)行棲息地選擇的原因。 根據(jù)蔣愛武和楊維康等對(duì)近些年來?xiàng)⒌剡x擇相關(guān)研究的分析，當(dāng)前，