【文章內容簡介】 甲為乙提供的食物是乙消耗的 ?2 倍 ?11 ~ ?21, ?1?21 的需要，且 ?1必須足夠小，才能在 ?21條件下使 ?1?21 成立 P2穩(wěn)定條件：?11, ?21, ?1?21 ???????? ???221111111 1)( NxNxxrtx ?? 甲可以獨自生存 ???????? ????22112222 1)( NxNxxrtx ??乙不能獨立生存 福 州 大 學 32 種群的弱肉強食(食餌 捕食者模型 ) ? 種群甲靠豐富的天然資源生存，種群乙靠捕食甲為生，形成食餌 捕食者系統(tǒng)，如食用魚和鯊魚，美洲兔和山貓，害蟲和益蟲。 ? 模型的歷史背景 —— 一次世界大戰(zhàn)期間地中海漁業(yè)的捕撈量下降 (食用魚和鯊魚同時捕撈 )，但是其中 鯊魚的比例卻增加，為什么？ 福 州 大 學 33 食餌（甲）數(shù)量 x(t), 捕食者（乙）數(shù)量 y(t) 甲獨立生存的增長率 r rxx ??乙使甲的增長率減小，減小量與 y成正比 xayrtx )()( ???乙獨立生存的死亡率 d dyy ???甲使乙的死亡率減小，減小量與 x成正比 ybxdty )()( ????方程 (1),(2) 無解析解 食餌 捕食者模型 (Volterra) a ~捕食者掠取食餌能力 b ~食餌供養(yǎng)捕食者能力 )1(a x yrx ??)2(b x ydy ???福 州 大 學 34 Volterra模型的平衡點及其穩(wěn)定性 a x yrxxayrtx ???? )()(?b x ydyybxdty ?????? )()(?平衡點 ),/,/( arbdP穩(wěn)定性分析 ???????????bxdbyaxaxrA?????????drA P00P點穩(wěn)定性不能用近似線性方程分析 p =0, q 0 P: 臨界狀態(tài) q 0 P180。 不穩(wěn)定 ?????? ??0//0abrbadA P)0,0(P ?福 州 大 學 35 t x(t) y(t) 0 … … … … … … 用數(shù)學軟件 MATLAB求 微分方程數(shù)值解 x~y 平面上的相軌線 福 州 大 學 36 計算結果（數(shù)值，圖形） x(t), y(t)是周期函數(shù)，相圖 (x,y)是封閉曲線 xayrtx )()( ??? ybxdty )()( ????觀察，猜測 x(t), y(t)的周期約為 xmax? , xmin ? 6, ymax ? , ymin ? 用數(shù)值積分可算出 x(t), y(t)一周期的平均值： x(t)的平均值約為 25, y(t)的平均值約為 10。 食餌 捕食者模型 (Volterra) 福 州 大 學 37 )()(bxdyayrxdydx????dyyayrdxxbxd ???? 消去 dt 1lnln cayyrbxxd ?????ybxdtyxayrtx)()()()(???????ceyex ayrbxd ??? ))((用相軌線分析 點穩(wěn)定性 )/,/( arbdPc 由初始條件確定 取指數(shù) 福 州 大 學 38 x0 fm f(x) x 0 g(y) gm y0 y 0 arygyggg m /,)(,0)()0( 00 ?????,0)()0( ??? ffcygxf ?)()(ceyex ayrbxd ??? ))((在相平面上討論相軌線的圖形 用相軌線分析 點穩(wěn)定性 )/,/( arbdP相軌線 )(xf )( ygbdxfxf m /,)( 00 ??mm gfc ?時無相軌線 以下設 mm gfc ?福 州 大 學 39 y2 y1 x Q3 Q4 q y1 y2 x1 x2 p y y0 x x0 P 0 x1 x2 Q1 Q2 Q1(x1,y0),Q2(x2,y0) Q3(x,y1), Q4(x,y2) mm gfc ? 00 , yyxx ??相軌線 退化為 P點 mm gfc ? 0yy ?令 mfpxf ??)(mpgc ?設 存在 x1x0x2, 使 f(x1)=f(x2)=p mgyg ?)(],[ 21 xxx ?考察 pxf ?)(存在 y1y0y2,使 g(y1)=g(y2)=q mpgygxf ?)()( mgqyg ??)(內任意點是 ],[ 21 xxx 相軌線是封閉曲線族 x Q3 Q4 f(x) x x0 fm 0 g(y) gm y0 y 0 cygxf ?)()(相軌線 P~中心 福 州 大 學 40 相軌線 是封閉曲線 x(t), y(t)是周期函數(shù) (周期記 T) 求 x(t), y(t) 在一周期的平均值 yx, ybxdty )()( ????)(1)( dyybtx ?? ???TdttxTx0)(1xayrtx )()( ???arybdxyxP /,/:),( 0000 ??軌線中心 00 , yyxx ??bdx /?ary /?用相軌線分析 點穩(wěn)定性 )/,/( arbdP? ??TdtdyybT 0)(11?))0(ln)(ln(1 bdTb yTyT ???福 州 大 學 41 0 20 40 60 80 100 120051015202530 00 ?? yx ?? ，00 ?? yx ?? ，00??yx??00??yx??0P? T2 T3 T4 T1 P 0 2 4 6 8 10 12020406080100120x(t)y(t)T1 T2 T3 T4 x(t) 的“相位”領先 y(t) xayrtx )()( ???ybxdty )()( ?????? )()(:1 tytxT?? )()(:2 tytxT?? )()(:3 tytxT?? )()(:4 tytxT模型解釋 )/,/( arbdP),( 000 yxP ??初值 相軌線的方向 福 州 大 學 42 模型解釋 r ~食餌增長率 d ~捕食者死亡率 b ~食餌供養(yǎng)捕食者能力 ary ?捕食者 數(shù)量 bdx ?食餌數(shù)量 0 20 40 60 80 100 120051015202530 P )/,/( arbdPr/a d/b a ~捕食者掠取食餌能力 捕食者數(shù)量與 r成正比 , 與 a成反比 食餌 數(shù)量與 d成正比 , 與 b成反比 福 州 大 學 43 模型解釋 一次大戰(zhàn)期間地中海漁業(yè)的捕撈量下降，但是其中 鯊魚的比例卻在增加，為什么？ r?r?1, d?d+?1 捕撈 戰(zhàn)時捕撈 r?r?2, d?d+?2 , ?2 ?1 yyxx ?? 11 ,? ),( 111 yxP? ),( 222 yxP? ),( yxPx y 食餌 (魚 )減少， 捕食者 (鯊魚 )增加 自然環(huán)境 arybdx /,/ ??),( yxP1212 , yyxx ??1PP ?21 PP ? 還表明：對 害蟲 (食餌 )— 益蟲 (捕食者 )系統(tǒng)，使用滅兩種 蟲的 殺蟲劑 , 會使害蟲增加，益蟲減少。 1PP ?福 州 大 學 44 食餌 捕食者模型 (Volterra)的缺點與改進 ???????? ??221111 1)( Nxxrtx ?????????? ???112222 1)( Nxxrtx ?????????? ???22111111 1)( NxNxxrtx ?????????? ????22112222 1)( NxNxxrtx ??xayrtx )()( ??? ybxdty )()( ????Volterra模型 改寫 多數(shù) 食餌 — 捕食者系統(tǒng)觀察不到周期震蕩 ,而是趨向某個平衡狀態(tài) ,即存在穩(wěn)定平衡點 加 Logistic項 有 穩(wěn)定平衡點 福 州 大 學 45 ? 相軌線是封閉曲線，結構不穩(wěn)定 —— 一旦離開某一條閉軌線，就進入另一條閉軌線，不恢復原狀。 ? 自然界存在的周期性平衡生態(tài)系統(tǒng)是結構穩(wěn)定的，即偏離周期軌道后，內部制約使系統(tǒng)恢復原狀。 食餌 捕食者模型 (Volterra)的缺點與改進 ????????????12111111 11)( wxxNxxrtx ??????????????112222 11)( wxxxrtx ??r1=1, N1=20, ?1=, w=, r2=, ?2= 相軌線趨向極限環(huán) 0 5 10 15 200102030結構穩(wěn)定 福 州 大 學 46 兩種群模型的幾種形式 相互競爭 ???????? ???22111111 1)( NxNxxrtx ?????????? ???22112222 1)( NxNxxrtx ??相互依存 ????