真核生物的基因表達(dá)調(diào)控(已修改)
2025-01-28 19:51 本頁(yè)面
【正文】 1 第 13章 真核生物的基因表達(dá)調(diào)控 Section 13 Regulation of Gene Expression in Eukaryotes 2 ?真核生物基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn) 真核生物表達(dá)調(diào)控與原核生物的不同： （ 1）染色體結(jié)構(gòu)不同； （ 2）原核生物具有正調(diào)控和負(fù)調(diào)控并重的特點(diǎn)，真核生物目前已知的主要是正調(diào)控； （ 3）原核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯是相偶聯(lián)的，真核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯在時(shí)空上是分開的； （ 4）真核生物是多細(xì)胞的，在生物的個(gè)體發(fā)育過程中其基因表達(dá)在時(shí)間和空間上具有特異性，即細(xì)胞特異性或組織特異性表達(dá)。 3 ?真核基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn) ? 真核基因組結(jié)構(gòu)龐大： 3 109bp、染色質(zhì)、染色體、核膜 ? 單順反子 (monocistron) ? 含有大量重復(fù)序列 ? 基因不連續(xù)性：斷裂基因（ interrupted gene）、內(nèi)含子 (intron)、 外顯子 (exon) ? 非編碼區(qū)多于編碼序列 (9:1) 4 多層次調(diào)控 5 ?染色體水平的調(diào)控 染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)： ?基本結(jié)構(gòu)是核小體。 ?在細(xì)胞中的狀態(tài)： （ 1）緊密壓縮 （ 2）被阻遏狀態(tài) （ 3）有活性狀態(tài) （ 4）被激活狀態(tài) ?異染色質(zhì)化 6 7 組蛋白對(duì)基因活性的影響 (1)占先模型（ preemptive model） :認(rèn)為基因能否轉(zhuǎn)錄取決于特定位置上組蛋白和轉(zhuǎn)錄因子之間的不可逆競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合。轉(zhuǎn)錄因子先結(jié)合在 DNA的特定位點(diǎn)上，基因正常轉(zhuǎn)錄；反之，組蛋白先與 DNA的特定位點(diǎn)結(jié)合，則形成核小體，轉(zhuǎn)錄停止。 (2) 動(dòng)態(tài)模型（ dynamic model）：認(rèn)為轉(zhuǎn)錄因子與組蛋白處于動(dòng)態(tài)競(jìng)爭(zhēng)之中，基因轉(zhuǎn)錄前染色質(zhì)必須經(jīng)歷結(jié)構(gòu)上的改變，即染色質(zhì)重塑。在染色質(zhì)重塑過程中，某些轉(zhuǎn)錄因子可以在結(jié)合 DNA的同時(shí)使核小體解體。 8 組蛋白的乙?；?去乙?；? ? 蛋白的乙?；腿ヒ阴；堑鞍谆钚哉{(diào)節(jié)的一種重要的形式，通過乙?；蛉ヒ阴；?，改變了染色質(zhì)結(jié)構(gòu)或是轉(zhuǎn)錄因子的活性，可以調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄的活性。組蛋白的乙酰化和去乙?；艽蜷_或關(guān)閉某些基因，增強(qiáng)或抑制某些基因的表達(dá)。 ?組蛋白的 8個(gè)亞基上有 32個(gè)潛在的乙酰化位點(diǎn)。組蛋白的乙酰化過程由組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶催化完成。 9 ?組蛋白的乙?；?去乙酰化的生物功能： （ 1） 組蛋白乙?；瘜?dǎo)致組蛋白表面正電荷減少，組蛋白與 DNA結(jié)合能力下降，引起核小體解聚并阻止核小體裝配，使得染色體處于松弛狀態(tài)，從而使轉(zhuǎn)錄因子和 RNA聚合酶順利結(jié)合在基因的 DNA上，促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄； （ 2） 組蛋白乙?；窃S多轉(zhuǎn)錄調(diào)控蛋白相互作用的一種 “ 識(shí)別信號(hào) ” ，如 H4組蛋白的乙酰化作用參與了指示和吸引 TFIID到相應(yīng)的啟動(dòng)子上，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物的裝配； （ 3） 在細(xì)胞分裂期，組蛋白的乙?；瘏⑴c細(xì)胞周期和細(xì)胞分裂的調(diào)控； （ 4） 組蛋白去乙酰化引起或維持基因沉默。 10 非組蛋白（ NHP) 非組蛋白大多數(shù)是磷蛋白，以磷酸化 /去磷酸化修飾的方式調(diào)節(jié)細(xì)胞的代謝、生長(zhǎng)、增殖和變異等，并能在核內(nèi)接受外來(lái)信號(hào)，構(gòu)成核內(nèi)信息轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，形成一條調(diào)節(jié)基因表達(dá)的重要途徑。 11 核基質(zhì) (nuclea matrix) ?定義：核基質(zhì)是由 330nm的微纖絲構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)狀骨架蛋白，主要成分包括 DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶、核基質(zhì)蛋白以及多種 DNA結(jié)合蛋白，并含有少量 RNA。 ?特點(diǎn)： （ 1）限定 DNA環(huán)狀結(jié)構(gòu)域的大?。? （ 2）各種核基質(zhì)蛋白之間相互作用，控制染色體組裝的密度程度，調(diào)節(jié) DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄； （ 3）可能存在著基因的某種增強(qiáng)元件；
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