原核基因表達的調控(已修改)
2025-05-28 13:26 本頁面
【正文】 第 九 章 微生物基因表達調控 概 述 ?微生物新陳代謝過程中，酶是主要的基因產物； ?微生物在代謝過程中，已經形成了兩種主要的代謝調節(jié)方式，即酶活性的調節(jié)和酶量的調節(jié)。 ? 酶活性的調節(jié)：具體指一定數量的酶通過其分子構象或分子結構的改變來調節(jié)其催化反應的速率，主要是生化水平的調節(jié)（第五章）。 ? 酶量的調節(jié)包含： ? 基因（酶的基因）被轉錄成多少 mRNA的 轉錄水平 的調節(jié)。 ? 轉錄后 mRNA轉譯出多少蛋白（酶）的過程。 基因表達調控 基因表達調控在兩個水平上體現： (1) 轉錄水平上的調控 (transcriptional regulation)。 (2) 轉錄后水平上的調控 (posttranscriptional regulation)。 第一節(jié) 轉錄水平的調控 ? 操縱子： 原核生物細胞中 ,功能相關的基因組成操縱子結構 ,由操縱區(qū)與一個或幾個結構基因聯合起來 ,形成一個結構上、功能上協同作用的整體 ,受統一調節(jié)基因和啟動區(qū)的調控。 ? 調節(jié)基因： 可產生阻遏物或激活物蛋白調節(jié)操縱區(qū)，從而控制結構基因的功能。 （ 1）非專一性結合蛋白 :組蛋白與 DNA結合，結果有時影響基因表達。 （ 2）專一性結合蛋白 : 有很多蛋白質可與 DNA發(fā)生序列特異性相互作用，這些蛋白質分子的氨基酸側鏈通過與 DNA的堿基磷酸或戊糖分子發(fā)生作用； ? 結合部位往往在 DNA大溝中，每條多肽鏈與一條 DNA鏈結合。 ? 與 DNA發(fā)生特異性相互作用的蛋白質一般是有兩條相同的多肽鏈組成的二聚體。 一、 DNA結合蛋白 （ 1）螺旋－轉角－螺旋（ helixturnhelix， HTH） HTH的一端是由氨基酸形成的 α－螺旋，又稱為 識別螺旋 ；“轉角” 由 3個氨基酸組成；第二個 螺旋 以疏水相互作用穩(wěn)定第一個螺旋。 結合蛋白與 DNA作用力：氫鍵、范德華力等非共價作用。 實例：大腸桿菌的 Lac、 Trp阻遏蛋白。 DNA結合蛋白的模體（ motif） （ 2）鋅指（ zinc finger）多見于真核 特點 : Zn2+連結四個氨基酸（ 2個組氨酸， 2個半胱氨酸） 形成 α－ helix（螺旋）形式的“指”，在大溝中與 DNA相互作用。 一般多個鋅指串聯排列， 但不一定每個都接觸 DNA，其氮端形成反向 β折 疊，碳端形成 α－ helix，與 DNA大溝特異性接觸。 （ 3）亮氨酸拉扣（ leucine zipper） ? 多肽鏈上每隔 7個氨基酸有一個亮氨酸殘基，這些殘基形成了一種二聚體化基序。亮氨酸拉扣不與 DNA相互作用，只是保持另外 2 個 α螺旋與 DNA結合，穩(wěn)定其空間構象。 ? 三種蛋白的共同特點：以 α螺旋作為與 DNA識別（作用）的 部位。 二、操縱子的轉錄調控 原核生物的基因調控主要發(fā)生在轉錄水平上，根據調控機制的不同可分為 負轉錄調控 (negative transcription regulation)和 正轉錄調控 (Positive transcription regulation)。 負轉錄調控系統 ? 在負轉錄調控系統中，調節(jié)基因的產物是 阻遏蛋白(repressor)－－阻止結構基因轉錄。其作用部位是操縱區(qū)。它與操縱區(qū)結合，轉錄受阻。 ? 負控誘導系統－－誘導物不存在時，阻遏蛋白與操縱區(qū)相結合，結構基因不轉錄；誘導物存在時，阻遏蛋白與誘導物相結合，阻遏蛋白與操縱區(qū)分離，結構基因轉錄。 ? 負控阻遏系統－－當阻遏蛋白與效應物結合時，結構基因不轉錄。 正轉錄調控系統 ? 在正轉錄調控系統中，調節(jié)基因的產物是激活蛋白 (activator)，激活蛋白結合后， RNA聚合酶與DNA的啟動子結合，轉錄才會進行。 ? 在正控誘導系統中，誘導物的存在使激活蛋白處于活性狀態(tài)，轉錄進行。 ? 在正控阻遏系統中，效應物分子的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)，轉錄不進行。 負調控 正調控 L ac O A ra O 誘 導 失活的阻遏物
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