原核基因表達(dá)的調(diào)控(已修改)
2025-05-28 13:26 本頁面
【正文】 第 九 章 微生物基因表達(dá)調(diào)控 概 述 ?微生物新陳代謝過程中，酶是主要的基因產(chǎn)物； ?微生物在代謝過程中，已經(jīng)形成了兩種主要的代謝調(diào)節(jié)方式，即酶活性的調(diào)節(jié)和酶量的調(diào)節(jié)。 ? 酶活性的調(diào)節(jié)：具體指一定數(shù)量的酶通過其分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化反應(yīng)的速率，主要是生化水平的調(diào)節(jié)（第五章）。 ? 酶量的調(diào)節(jié)包含： ? 基因（酶的基因）被轉(zhuǎn)錄成多少 mRNA的 轉(zhuǎn)錄水平 的調(diào)節(jié)。 ? 轉(zhuǎn)錄后 mRNA轉(zhuǎn)譯出多少蛋白（酶）的過程。 基因表達(dá)調(diào)控 基因表達(dá)調(diào)控在兩個(gè)水平上體現(xiàn)： (1) 轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控 (transcriptional regulation)。 (2) 轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控 (posttranscriptional regulation)。 第一節(jié) 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 ? 操縱子： 原核生物細(xì)胞中 ,功能相關(guān)的基因組成操縱子結(jié)構(gòu) ,由操縱區(qū)與一個(gè)或幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因聯(lián)合起來 ,形成一個(gè)結(jié)構(gòu)上、功能上協(xié)同作用的整體 ,受統(tǒng)一調(diào)節(jié)基因和啟動(dòng)區(qū)的調(diào)控。 ? 調(diào)節(jié)基因： 可產(chǎn)生阻遏物或激活物蛋白調(diào)節(jié)操縱區(qū)，從而控制結(jié)構(gòu)基因的功能。 （ 1）非專一性結(jié)合蛋白 :組蛋白與 DNA結(jié)合，結(jié)果有時(shí)影響基因表達(dá)。 （ 2）專一性結(jié)合蛋白 : 有很多蛋白質(zhì)可與 DNA發(fā)生序列特異性相互作用，這些蛋白質(zhì)分子的氨基酸側(cè)鏈通過與 DNA的堿基磷酸或戊糖分子發(fā)生作用； ? 結(jié)合部位往往在 DNA大溝中，每條多肽鏈與一條 DNA鏈結(jié)合。 ? 與 DNA發(fā)生特異性相互作用的蛋白質(zhì)一般是有兩條相同的多肽鏈組成的二聚體。 一、 DNA結(jié)合蛋白 （ 1）螺旋－轉(zhuǎn)角－螺旋（ helixturnhelix， HTH） HTH的一端是由氨基酸形成的 α－螺旋，又稱為 識(shí)別螺旋 ；“轉(zhuǎn)角” 由 3個(gè)氨基酸組成；第二個(gè) 螺旋 以疏水相互作用穩(wěn)定第一個(gè)螺旋。 結(jié)合蛋白與 DNA作用力：氫鍵、范德華力等非共價(jià)作用。 實(shí)例：大腸桿菌的 Lac、 Trp阻遏蛋白。 DNA結(jié)合蛋白的模體（ motif） （ 2）鋅指（ zinc finger）多見于真核 特點(diǎn) : Zn2+連結(jié)四個(gè)氨基酸（ 2個(gè)組氨酸， 2個(gè)半胱氨酸） 形成 α－ helix（螺旋）形式的“指”，在大溝中與 DNA相互作用。 一般多個(gè)鋅指串聯(lián)排列， 但不一定每個(gè)都接觸 DNA，其氮端形成反向 β折 疊，碳端形成 α－ helix，與 DNA大溝特異性接觸。 （ 3）亮氨酸拉扣（ leucine zipper） ? 多肽鏈上每隔 7個(gè)氨基酸有一個(gè)亮氨酸殘基，這些殘基形成了一種二聚體化基序。亮氨酸拉扣不與 DNA相互作用，只是保持另外 2 個(gè) α螺旋與 DNA結(jié)合，穩(wěn)定其空間構(gòu)象。 ? 三種蛋白的共同特點(diǎn)：以 α螺旋作為與 DNA識(shí)別（作用）的 部位。 二、操縱子的轉(zhuǎn)錄調(diào)控 原核生物的基因調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上，根據(jù)調(diào)控機(jī)制的不同可分為 負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控 (negative transcription regulation)和 正轉(zhuǎn)錄調(diào)控 (Positive transcription regulation)。 負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng) ? 在負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是 阻遏蛋白(repressor)－－阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。其作用部位是操縱區(qū)。它與操縱區(qū)結(jié)合，轉(zhuǎn)錄受阻。 ? 負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)－－誘導(dǎo)物不存在時(shí)，阻遏蛋白與操縱區(qū)相結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄；誘導(dǎo)物存在時(shí)，阻遏蛋白與誘導(dǎo)物相結(jié)合，阻遏蛋白與操縱區(qū)分離，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。 ? 負(fù)控阻遏系統(tǒng)－－當(dāng)阻遏蛋白與效應(yīng)物結(jié)合時(shí)，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。 正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng) ? 在正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白 (activator)，激活蛋白結(jié)合后， RNA聚合酶與DNA的啟動(dòng)子結(jié)合，轉(zhuǎn)錄才會(huì)進(jìn)行。 ? 在正控誘導(dǎo)系統(tǒng)中，誘導(dǎo)物的存在使激活蛋白處于活性狀態(tài)，轉(zhuǎn)錄進(jìn)行。 ? 在正控阻遏系統(tǒng)中，效應(yīng)物分子的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)，轉(zhuǎn)錄不進(jìn)行。 負(fù)調(diào)控 正調(diào)控 L ac O A ra O 誘 導(dǎo) 失活的阻遏物
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