原核基因表達的調(diào)控-閱讀頁
2025-06-01 13:26本頁面
【正文】 缺少其氨酰－ tRNA，核糖體將在兩個色氨酸密碼子上滯留，封閉了序列 1。終止子 (3:4)發(fā)夾結(jié)構(gòu)不能形成，轉(zhuǎn)錄繼續(xù)到 trpE及其下游。 弱化的重要性 ? 依靠弱化作用，色氨酸的存在就使色氨酸操縱子的轉(zhuǎn)錄被抑制了 10倍。 ? 在六種與氨基酸的生物合成相關(guān)的操縱子中有弱化作用。 三 細菌應急反應 ? 當細菌發(fā)現(xiàn)它們自己生長在饑餓的條件下，缺乏維持蛋白質(zhì)合成的氨基酸時，它們將大部分活性區(qū)域都關(guān)閉掉。 ? 嚴緊反應導致兩種特殊核苷酸積聚： (1)ppGpp— 四磷酸鳥苷（在 G的 539。位點各附著兩個磷酸） 。一三磷酸 339。 ? 人們最初發(fā)現(xiàn)細菌在氨基酸饑餓時，出現(xiàn)兩種特殊的核苷酸，其電泳的遷移率和一般的核酸不同，感到很奇怪，就稱之為“魔斑 Ⅰ ”和“魔斑 Ⅱ ”，后來發(fā)現(xiàn)魔斑 Ⅰ 便是 ppGpp，魔斑 Ⅱ 是 pppGpp。 （ 1） rRNA操縱子的啟動子其轉(zhuǎn)錄起始被嚴緊反應特異抑制了。此效應反應了在細胞內(nèi)加入 ppGpp時轉(zhuǎn)錄效率普遍下降。 ? 熱激應答反應：存在每一種生物中。 五、信號傳導和二組分調(diào)節(jié)系統(tǒng) 前面討論的是小分子效應物與調(diào)節(jié)蛋白作用，而有時外部信號不直接傳給調(diào)節(jié)蛋白。最簡單是 二組分系統(tǒng) 。 趨化性（ chemotaxis）： 也是二組分調(diào)控系統(tǒng)調(diào)控。 六 λ溶原與裂解途徑的轉(zhuǎn)錄調(diào)控 圖 9－ 29 λ基因組 A～ Z頭部基因 N：早期調(diào)節(jié)因子 CⅢ :CⅡ 穩(wěn)定因子 CⅠ ：阻遏蛋白 主要是 Cro和 CⅠ 兩種調(diào)節(jié)蛋白。 溶原途徑：只有 c Ⅰ 基因表達， CⅠ 蛋白先與 OROL 結(jié)合，阻止 PLPR啟動。 第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄后調(diào)控 ? 基因表達的轉(zhuǎn)錄調(diào)控是生物最經(jīng)濟的調(diào)控方式 ――用不著某種蛋白質(zhì)，其 mRNA由于用不著就不必轉(zhuǎn)錄。 1 翻譯起始的調(diào)控 ? 遺傳信息翻譯成多肽鏈起始于而 mRNA上的核糖體結(jié)合位點(RBS)。 ? 在 RBS中有 SD(ShineDalgarno)序列，長度一般為 5個核苷酸，富含 G、 A，該序列與核糖體 16SrRNA的 3‘端互補配對，促使核糖體結(jié)合到 mRNA上，有利于翻譯的起始。 SD與 AUG之間相距一般以 410個核苷酸為佳， 9個核苷酸最佳。 mRNA 5’端合適的空間結(jié)構(gòu)有利于核糖體的 30 S亞基與之相結(jié)合。 mRNA的穩(wěn)定性 ? mRNA的穩(wěn)定性也是影響翻譯效率的一個很重要的因素，基因的表達量與 mRNA的半衰期成正比例關(guān)系。 3 稀有密碼子對翻譯的影響 ? 在不同種類的生物中，各種 tRNA的含量是有很大區(qū)別的，特別是原核生物尤為顯著。 ? 含稀有密碼子多的基因必然表達效率低。 4 重疊基因?qū)Ψg的影響 ? trp操縱子由 5個基因 (trpE、 D、 C、 B、 A)組成，在正常情況下，操縱子中 5個基因產(chǎn)物是等量的，但trpE突變后，其鄰近的 trpD產(chǎn)量比下游的 trpBA產(chǎn)量要低得多。 ? trpE 蘇氨酸 苯丙氨酸 終止 ? ACUUUCUGAUGG CU ? AUGGCU ? 甲硫氨酸 丙氨酸 trpD ? 由于 trpE的終止密碼子與 trpD的起始密碼重疊，trpE翻譯終止時核糖體立即處在起始環(huán)境中，這種重疊的密碼保證了同一核糖體對兩個連續(xù)基因進行翻譯的機制。 5. 反義 RNA調(diào)控 ? 八十年代以來，關(guān)于 RNA在細胞內(nèi)的生物學功能研究取得了重要進展，除了證明 RNA具有催化功能 (即 Ribozyme)之外，還表明 RNA具有調(diào)節(jié)基因表達的功能。 ? 反義 RNA能專一性地結(jié)合到 mRNA并阻止其活性的事實具有很大的潛在實用性。如果有人需要研究某一特定基因的作用。 6. 翻譯的阻遏調(diào)控 ? 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控一般都是蛋白質(zhì)或某些小分子物質(zhì)對基因轉(zhuǎn)錄的阻遏或激活，而在翻譯水平上也發(fā)現(xiàn)了類似的蛋白質(zhì)阻遏作用。而核糖體是由 rRNA和核糖體蛋白質(zhì)構(gòu)成，是翻譯遺傳密碼的唯一場所， rRNA的量驟然下降，核糖體蛋白質(zhì)失去了結(jié)合的對象而成為多余的了。 ? rRNA的合成是轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控，而核糖體蛋白質(zhì)的合成則是翻譯水平的調(diào)控。由于發(fā)現(xiàn)這些分泌蛋白質(zhì) N末端都含有一段由 15～ 30個疏水氨基酸殘基組成的信號肽 (signal peptide)，所以近年來，人們提出了一種信號肽假說來解釋這些分泌蛋白質(zhì)的分泌。 小 結(jié) ? 微生物基因表達的調(diào)控主要在轉(zhuǎn)錄水平上，這是最經(jīng)濟的調(diào)控方式；但也有轉(zhuǎn)錄后的微調(diào)； ? 操縱子轉(zhuǎn)錄調(diào)控是微生物的主要調(diào)控機制，分負轉(zhuǎn)錄調(diào)控和正轉(zhuǎn)錄調(diào)控，分別涉及到阻遏蛋白或激活蛋白與 DNA分子的相互作用； ? 轉(zhuǎn)錄后調(diào)控主要包括①翻譯起始的調(diào)控；② mRNA的穩(wěn)定性；③稀有密碼子和重疊基因；④反義RNA；⑤翻譯的阻遏；⑥ ppGpp對核糖體蛋白質(zhì)合成的影響；⑦細菌蛋白質(zhì)的分泌調(diào)控。 圖 9－ 32 信號肽 信號肽 N有 15～ 30aa疏水性
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