[農(nóng)業(yè)]7真核基因表達(dá)調(diào)控(已修改)
2024-12-19 23:01 本頁(yè)面
【正文】 8 真核生物基因表達(dá)的調(diào)控 真核生物基因調(diào)控的特點(diǎn) DNA水平的調(diào)控 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 轉(zhuǎn)錄后成熟調(diào)控 翻譯水平的調(diào)控 翻譯后水平的調(diào)控 本 章 概 要 真核基因表達(dá)的調(diào)控是當(dāng)前分子生物學(xué)這一前沿學(xué)科中的前沿領(lǐng)域，現(xiàn)有的研究證明，許多重要生命現(xiàn)象的深層問(wèn)題都集結(jié)于此，形成了許多的熱點(diǎn)探索課題。在一定程度上可以說(shuō)基因的表達(dá)調(diào)控是分子生物學(xué)的真諦所在。 ? 真核生物細(xì)胞內(nèi)絕大部分 DNA是用于儲(chǔ)存調(diào)控信息的，用于合成蛋白質(zhì)的信息僅占很小一部分。 ? 真核生物能在特定時(shí)間和特定的細(xì)胞中激活特定的基因，從而實(shí)現(xiàn) “ 預(yù)定 ” 的、有序的、不可逆轉(zhuǎn)的分化發(fā)育過(guò)程，并使組織器官在一定環(huán)境條件下保持正常功能。 ? 真核生物基因表達(dá)的調(diào)控更加復(fù)雜、多層次、涉及更多的蛋白質(zhì)因子參與。 第一節(jié) 真核生物基因調(diào)控的特點(diǎn) 真核生物的染色質(zhì)由 DNA與組蛋白結(jié)合形成為核小體，活躍轉(zhuǎn)錄區(qū)與非轉(zhuǎn)錄區(qū)的核小體結(jié)構(gòu)明顯不同， 活躍轉(zhuǎn)錄區(qū)的DNA對(duì)核酸酶的敏感性提高 。 例如，當(dāng)用 DNA酶 Ⅰ 消化未發(fā)生轉(zhuǎn)錄的染色質(zhì)時(shí)，通常得到的是約 200 bp長(zhǎng)的片段，而在活躍轉(zhuǎn)錄區(qū)消化后形成更小的片段，且長(zhǎng)短不一。 真核生物染色質(zhì)由 DNA與 5種組蛋白結(jié)合組成，它們折疊和纏繞形成核小體，進(jìn)一步折疊纏繞形成細(xì)胞分裂中期染色體。染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)對(duì)基因的表達(dá)起總體控制作用。 原核生物存在正調(diào)控和負(fù)調(diào)控兩個(gè)同等重要的方面。而在真核生物中主要是正調(diào)控，且一個(gè)基因需有多個(gè)激活物誘導(dǎo)。 原核生物轉(zhuǎn)錄和翻譯在細(xì)胞內(nèi)同一地點(diǎn)進(jìn)行，翻譯可以對(duì)轉(zhuǎn)錄發(fā)生影響。 真核生物的基因表達(dá)調(diào)控貫穿在從 DNA到蛋白質(zhì)的全過(guò)程，涉及 基因結(jié)構(gòu)的活化、轉(zhuǎn)錄的起始、轉(zhuǎn)錄本的加工、轉(zhuǎn)運(yùn)和 mRNA的翻譯 等。 基因轉(zhuǎn)錄是遺傳信息傳遞過(guò)程中第一個(gè)具有高度選擇性的環(huán)節(jié)，真核基因的表達(dá)調(diào)控以轉(zhuǎn)錄水平為主。 在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，隨著細(xì)胞需求的不斷改變，各種基因變得有活性或沉寂。 Kn1—— 決定玉米細(xì)胞命運(yùn)的基因，是植物分生組織所必需的，在正常的葉片中無(wú)活性。不正確表達(dá)會(huì)刺激維管束細(xì)胞增生，形成節(jié)狀組織。擬南芥中發(fā)現(xiàn)類(lèi)似基因 —— KNAT1 真核生物基因表達(dá)的調(diào)控可發(fā)生在不同水平上 第二節(jié) DNA水平的調(diào)控 ?基因封閉 異染色質(zhì)化 染色體 DNA的修飾 染色體組蛋白的修飾 ?基因丟失 ?基因擴(kuò)增 ?基因重排 （ 1）異染色質(zhì)化 緊密的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)阻止基因表達(dá)，因此異染色質(zhì)區(qū)的基因很少表達(dá)。可能原因：組蛋白是帶正電荷的堿性蛋白質(zhì)，可與DNA鏈上帶負(fù)電荷的磷酸基相結(jié)合，封閉了 DNA分子，從而妨礙基因轉(zhuǎn)錄。 1. 基因封閉 例如，雌性哺乳動(dòng)物細(xì)胞有兩個(gè) X染色體，但雄性只有一個(gè) X染色體。為了避免雌性表現(xiàn)過(guò)多 X染色體的基因，在胚胎時(shí)期其中一個(gè) X染色體會(huì)被去活。去活的 X染色體即使在細(xì)胞分裂的間期亦表現(xiàn)出濃縮的異染色質(zhì)狀態(tài)，能用顯微鏡觀(guān)察到。 （ 2）染色體 DNA的修飾 DNA的甲基化修飾也可引起基因失活。真核 DNA中的胞嘧啶約有 5%被甲基化為 5甲基胞嘧啶（ m5C），甲基化最常發(fā)生在某些基因 5’側(cè)區(qū)的 CpG序列中，甲基化可能影響了 DNA的構(gòu)象或 DNA的穩(wěn)定性，阻礙了轉(zhuǎn)錄因子與 DNA特定部位的結(jié)合從而影響轉(zhuǎn)錄。 脊椎動(dòng)物的基因組大部分 CpG被甲基化，未被甲基化的 CpG大多存在于經(jīng)常被轉(zhuǎn)錄的基因，主要包括管家基因。 （ 3） 染色體組蛋白的修飾 組蛋白 磷酸化 、 乙酰化 、 泛素化以及 H3組蛋白巰基化 等現(xiàn)象 ， 會(huì)改變?nèi)旧|(zhì)的結(jié)構(gòu)狀態(tài) ， 調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的開(kāi)關(guān) 。 組蛋白的 N端含有數(shù)個(gè)賴(lài)氨酸 ， 它們的側(cè)鏈基團(tuán)在細(xì)胞正常的 pH范圍內(nèi)帶正電荷
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