原核生物基因的表達及其調(diào)控(已修改)
2025-01-07 15:17 本頁面
【正文】 第八章 原核生物基因的表達及其調(diào)控 ?生物體的每個活細胞都含有相同的一整套基因。 ?基因表達具有高度的時空專一化：如肌紅蛋白基因（肌細胞） ?基因表達的調(diào)控：生物有機體對其基因表達的時空程序、表達速率等所進行的調(diào)節(jié)和控制。 ?本底水平表達：調(diào)控處于關閉狀態(tài)，只翻譯極少量的蛋白質(zhì) 第一節(jié) 原核生物基因的轉錄和翻譯 原核生物的 DNA： 單個裸露的 DNA 不編碼占 5% 轉錄和翻譯同一時間，地點進行 轉錄水平調(diào)控 (主 ) ，兼有翻譯水平調(diào)控 ? 根據(jù)基因表達產(chǎn)物可劃分： 組成型蛋白：基因表達不受時期、部位、環(huán)境 影響 —— 組成型表達。 調(diào)節(jié)型蛋白 /適應型蛋白：基因表達受時期、部位、環(huán)境影響 —— 非組成型表達。 ? 一種生物的整套遺傳密碼可以比作一本密碼字典 ,該種生物的每個細胞中都有這本字典 。 為什么基因只有在它應該發(fā)揮作用的細胞內(nèi)和應該發(fā)揮作用的時間才能呈現(xiàn)活化狀態(tài) ? ? 結論：必然有一個基因調(diào)控系統(tǒng)在發(fā)揮作用 。 ? 基因調(diào)控主要在三個水平上進行 : ? ① . DNA水平 ? ② . 轉錄水平 ? ③ . 翻譯水平 ? 一、轉錄的起始 轉錄是原核生物基因表達的主要調(diào)控點，主要涉及兩個方面： RNA合成的酶系； RNA合成起始和終止信號，即 DNA分子上的特定序列。 通過 RNA聚合酶、轉錄因子和啟動子的相互作用實現(xiàn)轉錄調(diào)控，改變細胞的表型，從而實現(xiàn)細胞生理狀態(tài)和環(huán)境的變化。 ? （一） RNA聚合酶 (RNA polymerase)： 大腸桿的的 RNA聚合酶：由 5個亞基組成，即α2ββ’ σ，有時還有 2個 ω 亞基。以 α2ββ’ σ組成的酶稱全酶。 σ亞基與其他亞基結合較松弛，易從全酶上解離；其余部分 α2ββ’ 稱為核心酶(core enzyme)。 ? 在大腸桿菌中還發(fā)現(xiàn)一種新的 σ因子， 稱為 σ’因子 ，因此將含有 σ亞基的全酶稱為全酶 I，含有 σ’亞基的稱為全酶 Ⅱ 。二者的不同在于：全酶 Ⅱ 可以利用雙鏈 DNA為模板合成 po1y〔 A)。 ? σ亞基作用： 參與啟動子的識別和結合以及轉錄起始復合物的異構化。細胞內(nèi)哪條 DNA鏈被轉錄、轉錄方向與轉錄起點的選擇都與 σ亞基有關。 ? 離體實驗表明： 全酶所轉錄的 RNA和細胞內(nèi)所轉錄出的 RNA，其起始點相同，序列相同，若僅用核心酶進行轉錄，則模扳鏈和起始點的選擇都有很大的隨意性，而且往往同一段 DNA的兩條鏈都被轉錄。 ? 由此可見： σ亞基對識別 DNA鏈上的轉錄信號是不可缺少的，它是核心酶和啟動子之間的橋梁。 σ因子的取代在細胞發(fā)育和對環(huán)境應答的反應中起主導作用。如在枯草桿菌中就有不同相對分子質(zhì)量的 σ因子 (P227表 9— 1) ? 核心酶的 β亞基作用： 對 RNA聚合酶的功能至關重要，參與 RNA合成、終止信號的識別。由于 β亞基與 RNA的前體核昔三磷酸具有很高親和力，推測它可能參與底物的結合，以及催化磷酸二酯鍵的形成。 ? β’亞基作用： 可使聚合酶結合到模板 DNA上。 ? α亞基作用： 游離狀態(tài)，常以二聚體的形式存在，參與全酶同啟動子的牢固結合。 RNA聚合酶體積很大，橫跨近 60個堿基，而解旋的 DNA區(qū)域可能不到 17個堿基。當聚合酶按 5′→3′ 方向延伸 RNA鏈時，解旋的 DNA區(qū)域也隨之移動?？拷?3′端的DNA不斷解旋。同時在 5′端重新形成DNA雙鏈，不斷將 RNADNA雜合鏈中的 RNA鏈擠出。 ? （二）啟動子 (promoter)： ? 轉錄的起始是基因表達的關鍵階段，啟動子就是連接在基因 3’端上游的 DNA序列，其長度從 100 bp到 200 bp不等，是轉錄起始時 RNA聚合酶識別、結合的特定部位，但其本身并不被轉錄。 ? 在啟動子與終止子之間是一個轉錄單位，通常將 mRNA開始的一個核苷酸定為 o點 (即 +1)．由此向右常稱為下游 (downstream)，其核苷酸依次編為正序號；起始點左例稱為上游(upstream)．其核苷酸則依次以負號表示．緊接起始點左側的核昔酸為 1。 原核生物啟動子結構含有同源序列。整個啟動子包括兩個部分：其上游部分是CAPcAMP結合位點，下游部分是 RNA聚合酶的進入位點。 ? 二、轉錄的終止 ? （一）終止子及其結構： ? 概念： DNA上提供轉錄停止信號的一段序列稱為終止子 (terminator)，是一個基因的末端或是一個操縱子的末端的一段特定序列。 ? 類型：強終止子和弱終止子 ? 強終止子： 不依賴于 Rho蛋白質(zhì)輔助因子而能實現(xiàn)終止作用，這類終止子屬于強終止子； ? 弱終止子： 依賴于 Rho蛋白糖助因子才能實現(xiàn)終止作用，這類終止子屬于弱終止子。蛋白質(zhì)輔助因子稱為釋放因子，通常稱為 ρ因子。 ? 所有原核生物的終止子共同的序列特征：即在轉錄終止點之前有一段回文結構，因而所產(chǎn)生的 mRNA可形成莖環(huán)狀的發(fā)夾結構，它可使 RNA聚合酶的移動停止或減緩?；匚慕Y構中富含 GC對，在回文序列的下游常有 6— 8個 AU對，因此這段終止子轉錄后形成的 RNA具有與A相對應的寡聚 U，是使 RNA聚合酶脫離模板的信號。 ? 依賴子 ρ因子的終止子 其回文序列中 GC對含量較少，回文序列下方?jīng)]有固定
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