原核生物基因的表達(dá)及其調(diào)控-展示頁
2025-01-05 15:17本頁面
【正文】 誘導(dǎo) 關(guān)閉調(diào)控系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄活性 —— 阻遏 操縱子調(diào)控系統(tǒng)的基本類型 ?可誘導(dǎo)負(fù)控制系統(tǒng) ?可誘導(dǎo)正控制系統(tǒng) ?可阻遏負(fù)控制系統(tǒng) ?可阻遏正控制系統(tǒng) ? 正調(diào)控與負(fù)調(diào)控并非互相排斥的兩種機(jī)制，而是生物體適應(yīng)環(huán)境的需要，有的系統(tǒng)既有正調(diào)控又有負(fù)調(diào)控； 原核生物以負(fù)調(diào)控為主，真核生物以正調(diào)控為主； 降解代謝途徑中既有正調(diào)控又有負(fù)調(diào)控；合成代謝途徑中一般以負(fù)調(diào)控來控制產(chǎn)物自身的合成。不同基因的 mRNA有不同的 SD序列，它們與16S rRNA的結(jié)合能力也不同，從而控制著單位時(shí)間內(nèi)翻譯過程中起始復(fù)合物形成的數(shù)目，最終控制著翻譯的速度。 mRNA上的這段序列稱為 Shine Dalgarno 序列（簡稱 SD序列）。 ? 在細(xì)菌中受核糖體保護(hù)的起始序列約 35～ 40個(gè)堿基長，其中包含起始密碼子 AUG。 ? 三、原核生物 RNA的加工 ? 四、 SD序列與翻譯效率 ? 核糖體結(jié)合保護(hù)降解法：測定 mRNA 上核糖體起始蛋白質(zhì)合成的部位。 λ噬菌體基因在裂解過程中的表達(dá)分前早期、晚早期和晚期 3個(gè)階段進(jìn)行，其早期基因與晚期基因以終止子相隔。這種現(xiàn)象稱為抗終止作用 (anti一 termination)。 ? ρ因子也可發(fā)生突變，其效應(yīng)的基本性質(zhì)是使終止作用出現(xiàn)故障。 ? 概念：基因表達(dá)的極性現(xiàn)象： 在某些情況下同一轉(zhuǎn)錄單位里，由于一個(gè)基因的無義突變，阻礙了其后續(xù)基因表達(dá)的效應(yīng)．就稱為基因表達(dá)的極性現(xiàn)象。于是 ρ就可以自由進(jìn)入 RNA并移動(dòng)，直到趕上停留在終止子上的 RNA聚合酶。 ? （二） ρ因子輔助終止作用的機(jī)理 ? (三 )基因表達(dá)的極性現(xiàn)象 ? 在正常情況下原核基因表達(dá)時(shí)，其轉(zhuǎn)錄出來的 mRNA隨即進(jìn)行翻譯，這時(shí)整個(gè) mRNA都覆蓋著核糖體， ρ因子無法接近 mRNA．而 RNA聚合酶早已越過前面的基因的依賴 ρ因子的終止子，所以轉(zhuǎn)錄實(shí)際上并不停止．而是繼續(xù)轉(zhuǎn)錄后續(xù)基因。即如果沒有 ρ因子存在． RNA聚合酶會(huì)繼續(xù)轉(zhuǎn)錄下去，這就稱為通讀 (read through)，當(dāng) ρ因子存在時(shí)，轉(zhuǎn)錄才能終止?；匚慕Y(jié)構(gòu)中富含 GC對(duì)，在回文序列的下游常有 6— 8個(gè) AU對(duì)，因此這段終止子轉(zhuǎn)錄后形成的 RNA具有與A相對(duì)應(yīng)的寡聚 U，是使 RNA聚合酶脫離模板的信號(hào)。蛋白質(zhì)輔助因子稱為釋放因子，通常稱為 ρ因子。 ? 二、轉(zhuǎn)錄的終止 ? （一）終止子及其結(jié)構(gòu)： ? 概念： DNA上提供轉(zhuǎn)錄停止信號(hào)的一段序列稱為終止子 (terminator)，是一個(gè)基因的末端或是一個(gè)操縱子的末端的一段特定序列。 原核生物啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)含有同源序列。 ? （二）啟動(dòng)子 (promoter)： ? 轉(zhuǎn)錄的起始是基因表達(dá)的關(guān)鍵階段，啟動(dòng)子就是連接在基因 3’端上游的 DNA序列，其長度從 100 bp到 200 bp不等，是轉(zhuǎn)錄起始時(shí) RNA聚合酶識(shí)別、結(jié)合的特定部位，但其本身并不被轉(zhuǎn)錄。靠近 3′端的DNA不斷解旋。 RNA聚合酶體積很大，橫跨近 60個(gè)堿基，而解旋的 DNA區(qū)域可能不到 17個(gè)堿基。 ? β’亞基作用： 可使聚合酶結(jié)合到模板 DNA上。如在枯草桿菌中就有不同相對(duì)分子質(zhì)量的 σ因子 (P227表 9— 1) ? 核心酶的 β亞基作用： 對(duì) RNA聚合酶的功能至關(guān)重要，參與 RNA合成、終止信號(hào)的識(shí)別。 ? 由此可見： σ亞基對(duì)識(shí)別 DNA鏈上的轉(zhuǎn)錄信號(hào)是不可缺少的，它是核心酶和啟動(dòng)子之間的橋梁。細(xì)胞內(nèi)哪條 DNA鏈被轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄方向與轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)的選擇都與 σ亞基有關(guān)。二者的不同在于：全酶 Ⅱ 可以利用雙鏈 DNA為模板合成 po1y〔 A)。 σ亞基與其他亞基結(jié)合較松弛，易從全酶上解離；其余部分 α2ββ’ 稱為核心酶(core enzyme)。 ? （一） RNA聚合酶 (RNA polymerase)： 大腸桿的的 RNA聚合酶：由 5個(gè)亞基組成，即α2ββ’ σ，有時(shí)還有 2個(gè) ω 亞基。 ? 基因調(diào)控主要在三個(gè)水平上進(jìn)行 : ? ① . DNA水平 ? ② . 轉(zhuǎn)錄水平 ? ③ . 翻譯水平 ? 一、轉(zhuǎn)錄的起始 轉(zhuǎn)錄是原核生物基因表達(dá)的主要調(diào)控點(diǎn)，主要涉及兩個(gè)方面： RNA合成的酶系； RNA合成起始和終止信號(hào)，即 DNA分子上的特定序列。 ? 一種生物的整套遺傳密碼可以比作一本密碼字典 ,該種生物的每個(gè)細(xì)胞中都有這本字典 。 ?本底水平表達(dá)：調(diào)控處于關(guān)閉狀態(tài)，只翻譯極少量的蛋白質(zhì) 第一節(jié) 原核生物基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯 原核生物的 DNA： 單個(gè)裸露的 DNA 不編碼占 5% 轉(zhuǎn)錄和翻譯同一時(shí)間，地點(diǎn)進(jìn)行 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控 (主 ) ，兼有翻譯水平調(diào)控 ? 根據(jù)基因表達(dá)產(chǎn)物可劃分： 組成型蛋白：基因表達(dá)不受時(shí)期、部位、環(huán)境 影響 —— 組成型表達(dá)。第八章 原核生物基因的表達(dá)及其調(diào)控 ?生物體的每個(gè)活細(xì)胞都含有相同的一整套基因。 ?基因表達(dá)具有高度的時(shí)空專一化：如肌紅蛋白基因（肌細(xì)胞） ?基因表達(dá)的調(diào)控：生物有機(jī)體對(duì)其基因表達(dá)的時(shí)空程序、表達(dá)速率等所進(jìn)行的調(diào)節(jié)和控制。
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