原核基因表達(dá)調(diào)控(2)(已修改)
2025-05-11 04:58 本頁面
【正文】 第七章 原核基因表達(dá)調(diào)控 ?原核基因表達(dá)調(diào)控總論 ?操縱子調(diào)控 ?轉(zhuǎn)錄水平上的其他調(diào)控 ?轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控 第一節(jié) 原核基因表達(dá)調(diào)控總論 ? 遺傳信息有序地傳遞到蛋白質(zhì)或功能 RNA分子的過程稱為基因表達(dá)。對該過程的調(diào)節(jié)就稱為基因表達(dá)調(diào)控。 ? 基因表達(dá)調(diào)控主要表現(xiàn)在 轉(zhuǎn)錄水平 上和 轉(zhuǎn)錄后水平 上的調(diào)控。原核生物中， 營養(yǎng)狀況 和 環(huán)境因素 對基因的表達(dá)有重要影響 。如某些 代謝物（降解物） 的出現(xiàn)、應(yīng)急條件下細(xì)菌 鳥苷四磷酸和鳥苷五磷酸 的產(chǎn)生等均會導(dǎo)致基因表達(dá)受到調(diào)節(jié)。 一、原核基因表達(dá)調(diào)控分類 ?在正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是 激活蛋白 (activator)。根據(jù)其作用特征又可分為正控誘導(dǎo)系統(tǒng)和正控阻遏系統(tǒng)。 在負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是 阻遏蛋白 (repressor)。也可分為負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)和負(fù)控阻遏系統(tǒng)二大類。 阻遏蛋白 激活蛋白 轉(zhuǎn)錄激活 負(fù)控誘導(dǎo) 正控誘導(dǎo) 轉(zhuǎn)錄抑制 負(fù)控阻遏 正控阻遏 二、原核基因表達(dá)調(diào)控主要特點(diǎn) 這種表達(dá)的調(diào)節(jié)主要是通過體內(nèi) DNA區(qū)段 與相應(yīng)蛋白及其他因子 相互作用 來實(shí)現(xiàn)的 原核生物通過特殊代謝物調(diào)節(jié)的基因活性主要分為可誘導(dǎo)和可阻遏兩大類 : 。是指一些基因在特殊的代謝物或化合物的作用下，由原來關(guān)閉的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣ぷ鳡顟B(tài)，即在某些物質(zhì)的誘導(dǎo)下使基因活化。這類基因中最突出的例子是大腸桿菌的乳糖操縱子（ 分解代謝相關(guān)基因 ）。 。這類基因平時都是開啟的，處在產(chǎn)生蛋白質(zhì)或酶的工作過程中，由于一些特殊代謝物或化合物的積累而將其關(guān)閉，阻遏了基因的表達(dá)。比如大腸桿菌中的色氨酸操縱子（ 合成代謝相關(guān)基因 ）。 三、與基因表達(dá)調(diào)控相關(guān)的名詞 （ Housekeeping genes） : 呈組成型表達(dá) ,使細(xì)胞復(fù)制和生長所必需的基本過程能夠正常進(jìn)行。 （ Inducible genes） : 在誘導(dǎo)因子或細(xì)胞因子的誘導(dǎo)下才活化表達(dá)的基因。 3. 順式作用元件 和 反式作用因子 Cisacting element：是指具有調(diào)節(jié)功能的特定DNA序列或影響 自身基因 表達(dá)活性的 DNA序列，在基因的同一條 DNA分子上；如啟動子。 Transacting factor （轉(zhuǎn)錄因子 TF）： 由調(diào)節(jié)基因編碼，調(diào)節(jié)基因是一種特殊的結(jié)構(gòu)基因，其編碼產(chǎn)物（ RNA或蛋白質(zhì)）可以擴(kuò)散，控制其他基因的表達(dá)。 基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制基本上是反式作用因子與順式作用元件的相互作用。反式作用因子只識別 DNA上非常短的一段序列（順式元件）。 Ciselement Transacting factor Regulator RNA polymarase ?反式作用因子（轉(zhuǎn)錄因子）含有兩種不同的 結(jié)構(gòu)域 ： a、 DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域（ domaim ） （ 1）、螺旋 反轉(zhuǎn) 螺旋（ Helixturnhelix） （ 2）、鋅指（ Znic finger） （ 3）、 Basic domains (Helixloophelix, and leucine zipper). 基域通常以二聚體形式結(jié)合于 DNA上 . b、轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域（功能域） （ 1）、酸性激活域 （ 2）、谷酰胺豐富域 （ 3）、脯氨酸豐富域 阻遏域（ repressor domain）：專一性的直接阻遏的結(jié)構(gòu)域 三種 DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域模式： Zincfinger蛋白結(jié)構(gòu)特征 Zincfinger蛋白結(jié)構(gòu)特征 HLH結(jié)構(gòu)特征 HLH的結(jié)構(gòu)特征 Leucinezipper的結(jié)構(gòu)特征 Lwucinezipper結(jié)構(gòu)特征 轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域主要有如下三個特征： （ 1）、酸性激活域 （ 2）、谷酰胺豐富域 （ 3）、脯氨酸豐富域 阻遏域 （ repressor domain） 是 專一性的直接阻遏的結(jié)構(gòu)域 ，也是一種功能結(jié)構(gòu)域。 （ Operon） : 是原核生物基因表達(dá)和調(diào)控的基本單元，一個典型的操縱子包括 : 1. 結(jié)構(gòu)基因：是指參與特異性生物合成途徑酶的基因，這些基因共同被調(diào)控。 2. 控制元件：如操縱基因 3. 調(diào)節(jié)基因：其產(chǎn)物識別控制元件 可以是另一個操縱子所編碼的基因 原核生物的基因往往 成套 的誘導(dǎo)表達(dá) 一 、 The Lac Operon （ 乳糖操縱子 ） 二、 The Trp Operon （ 色氨酸操縱子 ） 三、 其他操縱子 調(diào)節(jié) 第二節(jié) 操縱子調(diào)控 一 、 乳糖操縱子 (The lactose Operon， Lac) 乳糖作為碳源起作用所需要的酶只有在乳糖作為唯一碳源時才能合成。 E. coli 能夠利用乳糖作為碳源 . i Operon Regulatory Gene p o z y a DNA mRNA β Galactosidase Permease Transacetylase Protein 一個乳糖操縱子由三個結(jié)構(gòu)基因組成 lacZ Control elements 編碼 β半乳糖苷酶 , 用于裂解乳糖產(chǎn)生半乳糖和葡萄糖 5 +21 repressor lacY 編碼半乳糖苷透過酶用于乳糖透過細(xì)胞壁 lacA 編碼硫代半乳糖苷轉(zhuǎn)乙酰酶，用于乳糖代謝 lac 操縱子 Lac repressor 阻遏物 轉(zhuǎn)錄阻滯 誘導(dǎo)劑 活化 Plac 轉(zhuǎn)錄 CRP + cAMP (glucose repressed) 高水平轉(zhuǎn)錄 (Lactose) Lac repressor Lac 阻遏物 由 LacI編碼 , 其活化形式是由相同的亞單位構(gòu)成的四聚體 . 其占據(jù)操縱子結(jié)合位點(diǎn) （ Olac , 28bp) ，在缺乏誘導(dǎo)物（如乳糖）的情況下，幾乎阻止整個 lacZYA的轉(zhuǎn)錄 Plac 5 +21 RNA 聚合酶和阻遏物能夠同時結(jié)合到 lac 啟動子和操縱基因（ operator）上， lac 阻遏物增加了 RNA聚合酶對 lac 的結(jié)合能力，約為 2倍以上。這樣 RNA聚合酶緊密結(jié)合 Plac ，但由于有阻遏物的結(jié)合并不引起轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行。 i p o z y a No lac mRNA Absence of lactose Active i p o z y a ?Galactosidase Permease Transacetylase Presence of lactose Inactive 誘導(dǎo)物缺乏時 : 阻遏物阻止 lac轉(zhuǎn)錄，但此時有 lacZYA 的低水平轉(zhuǎn)錄 . 當(dāng)乳糖存在時 , 基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄水平的透過酶（ permease） 允許乳糖被吸收 , 而且 β半乳糖苷酶催化乳糖分解成半乳糖 . 異乳糖（ Allolactose）作為誘導(dǎo)物 , 結(jié)合到 lac 阻遏物上并使其滅活 .
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