【正文】 阿拉伯糖（ arabinose）操縱子 ?結(jié)構(gòu)基因： araB基因編碼核酮糖激酶， araA編碼L阿拉伯糖異構(gòu)酶， araD編碼 L核酮糖 5磷酸 4差向異構(gòu)酶。 14個(gè)氨基酸 （由前導(dǎo) RNA 中第 2768 bp的堿基編碼） 第十和第十一密碼 編碼 trp殘基(rare AA) 有一個(gè)有效的核糖體結(jié)合位點(diǎn) 前導(dǎo)肽決定所獲得的色氨酸的多少并調(diào)節(jié)著轉(zhuǎn)錄的終止 在低 trp條件下核糖體暫停在此處 弱化作用 (Attenuation): 依賴于轉(zhuǎn)錄和翻譯的高度配合 RNA 聚合酶暫停在序列 2的末端，直到一個(gè)核糖體開始翻譯前導(dǎo)肽 。 IPTG (isopropyl?Dthiogalactopyranoside異丙基硫代半乳糖苷 ), 是一個(gè)合成的誘導(dǎo)劑 , 能迅速刺激 lac 操縱子結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄 . ? IPTG 被用于許多含有 lac啟動(dòng)子的 載體中誘導(dǎo)克隆基因的表達(dá) , 如 pUC18. Back Ampr ori pUC18 (3 kb) MCS (Multiple cloning sites, 多克隆位點(diǎn)） Gene X Lac promoter lacZ’ No IPTG, little protein X With IPTG, a lot of protein X 誘導(dǎo) : cAMP receptor protein (CRP)（ cAMP acceptor protein or catabolite activator protein, CAP） The Plac 不是強(qiáng)啟動(dòng)子 Plac 不含有 –35 序列和 –10 保守序列 . cAMP receptor protein (CRP) 能增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄水平 . 只有在 與 cAMP 結(jié)合時(shí)才有活性 , 而 cAMP 又受 glucose的控制。 基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制基本上是反式作用因子與順式作用元件的相互作用。這類基因中最突出的例子是大腸桿菌的乳糖操縱子（ 分解代謝相關(guān)基因 ）。原核生物中， 營養(yǎng)狀況 和 環(huán)境因素 對基因的表達(dá)有重要影響 。如某些 代謝物（降解物） 的出現(xiàn)、應(yīng)急條件下細(xì)菌 鳥苷四磷酸和鳥苷五磷酸 的產(chǎn)生等均會(huì)導(dǎo)致基因表達(dá)受到調(diào)節(jié)。 。反式作用因子只識別 DNA上非常短的一段序列（順式元件）。 ? 當(dāng)葡萄糖存在時(shí) 細(xì)胞中 cAMP的水平很低 , 而且 CAP 以二聚體的形式存在，因此不能結(jié)合 DNA 以調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄 . ? 當(dāng)葡萄糖缺乏時(shí) cAMP 水平升高， CAP 結(jié)合 cAMP. CAPcAMP 復(fù)合物結(jié)合到 Plac 與 RNA 聚合酶結(jié)合位點(diǎn)的上游 . 誘導(dǎo) DNA 發(fā)生 90176。 High trp (弱化作用 ) Lack of trp (前進(jìn)通過整個(gè)轉(zhuǎn)錄 ) trp 操縱子的轉(zhuǎn)錄 High trp Trp 被插入 trp 密碼部位 翻譯前導(dǎo)鏈的末端 核糖體封閉序列 2 3:4處轉(zhuǎn)錄發(fā)生終止 Figure Lack of trp 氨酰 tRNA缺乏 核糖體暫停在 trp密碼處 , 封閉著序列 1 形成 2:3 發(fā)夾 (antiterminator ) 轉(zhuǎn)錄物進(jìn)入 trpE 并越過此處 Figure Low Trp High Trp 弱化作用的調(diào)節(jié)在氨基酸合成中是普遍的 (6 operons), 例如 His 操縱子有一個(gè)前導(dǎo)序列，其編碼含有 7個(gè)連續(xù)的組氨酸的多肽 . (His 操縱子不含有阻遏物 操縱基因調(diào)節(jié) ). 三、其他操縱子 1. 半乳糖操縱子（ galactose operon） Ｅ Ｔ Ｋ ｍＲＮＡ Ｐｒｏｍｏｔｅｒ 其調(diào)節(jié)基因 galR遠(yuǎn)離操縱基因（ O）和編碼基因（ ETK）； galR和 galOc突變體中， ETK永久表達(dá)；誘導(dǎo)物為半乳糖。它們是一個(gè)基因簇，簡寫為araBAD。 ? 傳感激酶常在與膜外環(huán)境的信號反應(yīng)過程中被磷酸化，再將其磷?；鶊F(tuán)轉(zhuǎn)移到應(yīng)答調(diào)節(jié)蛋白上，磷酸化的應(yīng)答調(diào)節(jié)蛋白即成為阻遏或誘導(dǎo)蛋白，通過對操縱子的阻遏或激活作用調(diào)控下游基因表達(dá)。nifA基因產(chǎn)物（蛋白）起激活或增強(qiáng)固氮酶活性。 PP4是弱啟動(dòng)子，只有在緊急情況下， P P2啟動(dòng)子受 ppGpp的抑制，由 P P4起始合成的 S1蛋白維持了生命的最低需要。C) 在 E. coli 中只生產(chǎn)熱休克蛋白以維持其生存 從 37186。但轉(zhuǎn)錄生成 mRNA以后，會(huì)在翻譯或翻譯后水平進(jìn)行“微調(diào)”，是對轉(zhuǎn)錄調(diào)控的補(bǔ)充，它使基因表達(dá)的調(diào)控更加適應(yīng)生物本身的需求和外界條件的變化。mRNA分子被降解的可能性取決于其二級結(jié)構(gòu) 。 基因轉(zhuǎn)錄出來的三個(gè)蛋白相應(yīng)的 mRNA拷貝數(shù)大體相同 ， 由于翻譯的調(diào)控使得蛋白的拷貝數(shù)發(fā)生了很大的變化 。 ? trpB和 trpA基因也存在著翻譯耦聯(lián)現(xiàn)象 。 復(fù)習(xí)題 一、選擇題： 關(guān)于管家基因敘述錯(cuò)誤的是 (A) 在生物個(gè)體的幾乎各生長階段持續(xù)表達(dá) (B) 在生物個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá) (C) 在生物個(gè)體全生命過程的幾乎所有細(xì)胞中表達(dá) √ (D) 在生物個(gè)體的某一生長階段持續(xù)表達(dá) (E) 在一個(gè)物種的幾乎所有個(gè)體中持續(xù)表達(dá) 一個(gè)操縱子通常含有 (A) 數(shù)個(gè)啟動(dòng)序列和一個(gè)編碼基因 (B) 一個(gè)啟動(dòng)序列和數(shù)個(gè)編碼基因 √ (C) 一個(gè)啟動(dòng)序列和一個(gè)編碼基因 (D) 兩個(gè)啟動(dòng)序列和數(shù)個(gè)編碼基因 (E) 數(shù)個(gè)啟動(dòng)序列和數(shù)個(gè)編碼基因 下列情況不屬于基因表達(dá)階段特異性的是，一個(gè)基因在 (A) 分化的骨骼肌細(xì)胞表達(dá)，在未分化的心肌細(xì)胞不表達(dá) √ (B) 胚胎發(fā)育過程不表達(dá)，出生后表達(dá) (C) 胚胎發(fā)育過程表達(dá)，在出生后不表達(dá) (D) 分化的骨骼肌細(xì)胞表達(dá)，在未分化的骨骼肌細(xì)胞不表達(dá) (E) 分化的骨骼肌細(xì)胞不表達(dá)，在未分化的骨骼肌細(xì)胞表達(dá) 乳糖操縱子的直接誘導(dǎo)劑是 (A) 葡萄糖 (B) 乳糖 (C) β 一半乳糖苷酶 (D) 透過酶 (E)異構(gòu)乳糖 √ Lac阻遏蛋白結(jié)合乳糖操縱子的 (A) CAP結(jié)合位點(diǎn) (B) O序列 √ (C) P序列 (D) Z基因 (E) I基因 cAMP與 CAP結(jié)合、 CAP介導(dǎo)正性調(diào)節(jié)發(fā)生在 (A) 葡萄糖及 cAMP濃度極高時(shí) (B) 沒有葡萄糖及 cAMP較低時(shí) (C) 沒有葡萄糖及 cAMP較高時(shí) √ (D) 有葡萄糖及 cAMP較低時(shí) (E) 有葡萄糖及 CAMP較高時(shí) Lac阻遏蛋白由 (A) Z基因編碼 (B) Y基因編碼 (C) A基因編碼 (D) I基因編碼 √ (E) 以上都不是 色氨酸操縱子調(diào)節(jié)過程涉及 (A) 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié) (B) 轉(zhuǎn)錄延長調(diào)節(jié) (C) 轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié) (D) 翻譯水平調(diào)節(jié) (E) 轉(zhuǎn)錄／翻譯調(diào)節(jié) √ 與 O序列結(jié)合（ ），與 P序列結(jié)合（ ），與 CRP結(jié)合（