原核基因表達調(diào)控(2)(編輯修改稿)
2025-05-26 04:58 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 基因編碼 AraC蛋白； ?調(diào)控元件： PC： araC基因的啟動子； PBAD：結構基因的啟動子； cAMPCRP結合位點； 3個AraC蛋白結合位點： araI、 araO1和 araO2。 ? araoperon操縱子如何 調(diào)節(jié) LexA的降解與細菌中的 SOS應答 ? 當細菌 DNA遭到破壞時，細胞內(nèi)會啟動一個被稱為 SOS的誘導型 DNA修復系統(tǒng)。參與 SOS DNA修復系統(tǒng)的基因都受 LexA阻遏蛋白的抑制， SOS體系的誘導表達過程中 LexA阻遏蛋白被移開。 一般情況下，約有 1000個 RecA蛋白單體分散在每個細胞中。當 DNA嚴重受損時，單鏈 DNA缺口數(shù)量增加， RecA與這些缺口處單鏈 DNA相結合，被激活成為蛋白酶，將LexA蛋白切割成沒有阻遏和操縱區(qū) DNA結合活性的兩個片段，導致 SOS體系（包括recA基因）高效表達， DNA得到修復。 4. 二組分調(diào)控系統(tǒng)和信號轉導 ? 最簡單的細胞信號系統(tǒng)稱為二組分系統(tǒng)（ twoponent systems），由二種不同的蛋白質(zhì)組成：即位于細胞質(zhì)膜上的傳感蛋白（ sensor protein）及位于細胞質(zhì)中的應答調(diào)節(jié)蛋白（ response regulator protein）。 ? 傳感激酶常在與膜外環(huán)境的信號反應過程中被磷酸化，再將其磷?；鶊F轉移到應答調(diào)節(jié)蛋白上，磷酸化的應答調(diào)節(jié)蛋白即成為阻遏或誘導蛋白，通過對操縱子的阻遏或激活作用調(diào)控下游基因表達。 5. 多啟動子調(diào)控的操縱子 （ 1） rRNA操縱子 大腸桿菌 rRNA操縱子（ rrnE）上有兩個啟 動子 P1和 P2。在對數(shù)生長期， P1起始的轉錄產(chǎn)物比 P2起始的產(chǎn)物多 3～ 5倍。當細菌處于緊急狀態(tài)，細胞中 ppGpp濃度增加， P1的作用被抑制。因為 rRNA是細胞中蛋白質(zhì)合成機器核糖體的重要組成部分，不能完全停止供應，由 P2起始 rrnE基因轉錄。 ? 地球上僅有幾類用原核生物能夠直接利用氮氣，包括根瘤菌屬的固氮菌 （ 1）根瘤的產(chǎn)生：根瘤菌屬的小種在根毛部位通過細菌細胞壁與植物血凝素相互作用來專一性結合特定的植物 （ 2）固氮酶：固氮作用的發(fā)揮是通過固氮酶來進行的。 （ 3）與固氮有關的基因及其調(diào)控。 a. nifAL基因座控制固氮酶系統(tǒng)基因的表達和活性。nifA基因產(chǎn)物（蛋白）起激活或增強固氮酶活性。nifL蛋白則為除其自身（ nifAL）操縱子外的負調(diào)控因子。 b. ntrA、 ntrB及 ntrC共同調(diào)控 nifA基因活性 ntrA基因產(chǎn)物在 ntrC基因產(chǎn)物的幫助下激活 nif基因，ntrC活性又受 NH3影響， NH3濃度高時 ntrC幾乎無活性 細胞中 NH3濃度較高時， ntrB產(chǎn)物 +GlnB—— ntrC產(chǎn)物去磷酸化 —— nifAL不轉錄 細胞中 NH3濃度較低時， GlnB被尿苷化并與 ntrB產(chǎn)物脫離 —— ntrC產(chǎn)物磷酸化 —— 激活 nifAL轉錄 c. 豆血紅蛋白（ leghemoglobin， Lb）及根瘤素基因的調(diào)控 植物基因組中由根瘤菌誘導表達的 20余種蛋白統(tǒng)稱為根瘤素。 第一類 根瘤結構蛋白 第二類 氮素同化及轉移酶系統(tǒng) 第三類 菌體功能維持蛋白，如 Lb。 固氮酶只能在幾十納摩爾 O2下發(fā)揮活性，而細胞中 O2卻有數(shù)百微摩爾。 Lb對自由的 O2高度結合，從而降低了自由 O2的濃度，又可將分子氧直接輸送到呼吸鏈。 （ 2）核糖體蛋白 S1操縱子 核糖體蛋白 S1操縱子（ rpsA）也受應急反應調(diào)節(jié)。rpsA有 4個啟動子， P P2是強啟動子，平時主要依靠它們來啟動基因的表達，合成 S1蛋白。 PP4是弱啟動子，只有在緊急情況下， P P2啟動子受 ppGpp的抑制，由 P P4起始合成的 S1蛋白維持了生命的最低需要。 （ 3） DnaQ蛋白操縱子 DnaQ蛋白是 DNA聚合酶全酶的亞基，這一操縱子受 RNA聚合酶活性的調(diào)節(jié)。在細胞中 RNA聚合酶活性較低時，操縱子的轉錄由弱啟動子 P2控制；而 RNA聚合酶活性較高時，就開始利用強啟動子P1。也就是說，在細胞生命活動比較緩慢時，DnaQ蛋白的合成靠弱啟動子 P2來維持。當細胞增殖速度加快， RNA聚合酶活性升高時， P1就被激活。 一、 選擇性 σ因子的轉錄調(diào)節(jié) 第三節(jié) 轉錄水平上的其他調(diào)控 ? 因子作為一個雙功能蛋白，識別特異性啟動子，與核心酶（ ?2??’）結合，其釋放是轉錄延伸的標志。 Promoter recognition 不同的 σ因子 結合到同一 RNA 聚合酶上 此復合物則具有識別不同的啟動子的能力 ?70 因子是大腸桿菌在正常的生長條件下最普遍的一個 σ因子 許多細菌能產(chǎn)生不同類型的 σfactors 以滿足在正常情況下和非正常條件下轉錄調(diào)節(jié)所需 E. coli: 熱休克 Sporulation in Bacillus subtilis（枯草桿菌的出芽調(diào)節(jié)） 噬菌體 σfactors Heat shock ?當環(huán)境溫度超過 37186。C時，在 E. coli中大約可有 17種蛋白發(fā)生特異性表達 . ?這些蛋白通過 RNA聚合酶利用一個選擇性的 ? 因子 ——由 rhoH 基因編碼的 ?32來轉錄而得到表達 . ?32 有其自身的特異性啟動子序列 . 熱休克蛋白 ?32 和標準 ?70 所對應啟動子的比較 Consensus promoter –35 sequence –10 sequence Standard ?70 Heat shock ?32 TTGACA16~18bpTATAAT TCCCTTGAA13~15bpCCCCATT Heat shock 暫時性表達 17 種熱休克蛋白 溫度進一步增加 (至 50186。C) 在 E. coli 中只生產(chǎn)熱休克蛋白以維持其生存 從 37186。C 到 42186。C Back 枯草桿菌 (Bacillus subtilis ） 芽孢的形成 在非最佳環(huán)境條件下，枯草桿菌 通過一個基本的細胞分化過程（包括細胞分割成母細胞和前芽孢）形成芽孢 。 芽孢的形成過程包括 細菌細胞不對稱的分割成兩部分 , 前孢子（最終形成芽孢）和母細胞（最終被丟棄） . 植物性的 B. subtilis 細胞含有不同套的 ? 因子 芽孢的形成是通過另一套 ? 因子調(diào)節(jié)形成的 在細胞分割發(fā)生前不同的 ? 因子被特異性活化 , 在前芽孢和母細胞中交叉調(diào)節(jié)轉錄 . 這種組分分區(qū)的交叉調(diào)節(jié)使得前芽孢和母細胞在整個分化過程中緊密的協(xié)作。 噬菌體 ? 因子 許多噬菌體合成其自身的 ? 因子以應對于替代宿主細胞自身的轉錄機器 （通過替代正常細胞的 ?因子和改變 RNA 聚合酶識別啟動子的特異性），從而合成噬菌體自身的基因 . B. s
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