【正文】 dogenes)，是由 RNA反轉(zhuǎn)錄為 cDNA后再隨機整合到基因組中而產(chǎn)生的。加工假基因是由反轉(zhuǎn)錄因子編碼的反轉(zhuǎn)錄酶和整合酶的外來活性而產(chǎn)生的，只在真核生物中被發(fā)現(xiàn)。因為缺乏側(cè)翼順序，加工假基因一般不表達。例如 ， 以上所述的人類基因組的血紅蛋白基因簇就是一個超基因 。 但是在個體發(fā)育的不同時期 ， 這些基因簇的不同基因進行表達 ， 各種血紅蛋白的合成彼此十分協(xié)調(diào) ， 以保證人體正常生長發(fā)育過程中對血紅蛋白的需要 。 例如：免疫球蛋白超基因家族 ,ras超基因家族等 。 這一大批基因分屬于不同的基因家族 ， 但可以總稱為一個基因超家族 . 真核生物染色體的結(jié)構(gòu)與功能 常染色質(zhì)和異染色質(zhì) 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì) 種類 相對分子量 氨基酸數(shù)目 保守性 染色質(zhì)中比例 染色質(zhì)中位置 H1 21 000 215 不保守 接頭 H2A 14 500 129 較保守 1 核心 H2B 13 800 125 較保守 1 核心 H3 15 300 135 最保守 1 核心 H4 11 300 102 最保守 1 核心 復(fù)制原點 是染色體上開始合成新的 DNA的那個部分，約100多 bp長，又稱為自主復(fù)制序列 (autonomously replicating sequence， ARS) 端粒 是由獨特的 DNA序列及相關(guān)蛋白質(zhì)組成的線性真核染色體的末端結(jié)構(gòu)，它具有防止末端基因降解、染色體末端間的粘連和穩(wěn)定染色體末端及其精確復(fù)制等功能。著絲粒染色質(zhì)既含有組蛋白和其他的蛋白質(zhì)，也含有 DNA，而其 DNA的序列是很特殊的，能夠促進與紡錘體的相互作用。促使異染色質(zhì)形成的因子有：組蛋白、修飾組蛋白的酶（翻譯后修飾）、組蛋白結(jié)合因子、 DNA甲基化、重復(fù) DNA序列、序列特異的DNA結(jié)合蛋白以及非編碼的 RNAs等。一般來說，異染色質(zhì)形成的主要靶區(qū)是象轉(zhuǎn)座子和衛(wèi)星 DNA這樣的重復(fù)序列。但是，這些造成基因沉默的方式也都與染色質(zhì)的異染色質(zhì)有直接或間接的關(guān)系。因此， DNA的甲基化能夠標記隨后異染色質(zhì)所形成的位置。 但歸根到底都與染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能有關(guān) 。 核小體在細胞中有兩個重要功能：壓縮 DNA 以適應(yīng)細胞核大小和限制 DNA的易接近性 。 核小體與基因表達 核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。細胞內(nèi)基因組包裹在核小體內(nèi)，如果啟動子區(qū)在核小體中，則轉(zhuǎn)錄通常會被抑止 。如在啟動子部位已形成了核小體，那么轉(zhuǎn)錄因子和 RNA聚合酶是不能與啟動子（ DNA）結(jié)合的；如轉(zhuǎn)錄因子和 RNA聚合酶在啟動子上形成穩(wěn)定的轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合體，那么組蛋白則將被排除在外。在 ATP水解釋放的能量驅(qū)動下，各種轉(zhuǎn)錄因子將核小體從所需的 DNA序列中置換出來，組蛋白從染色質(zhì)中解聚并釋放。 核小體定位與核小體定位密碼 核小體是染色體的最基本結(jié)構(gòu)單位，因此核小體在 DNA上的精確定位對細胞正常功能的發(fā)揮起重要作用。但是在有些情況下，某些核小體被限定在基因組的固定位置上，或者說 DNA序列僅以一種特定的構(gòu)型組裝成核小體，則 DNA上的每個位點將一直位于核小體上的特定位置，我們稱這種組裝類型為核小體定位（ Nucleosome positioning） 異染色質(zhì)與基因沉默 染色質(zhì)重塑（ chromatin remodeling）、 轉(zhuǎn)座子、 DNA甲基化及其 RNA干擾（ RNAi） 等都與基因沉默有關(guān)。 異染色質(zhì)與基因沉默 染色質(zhì)重塑（ chromatin remodeling）、 轉(zhuǎn)座子、 DNA甲基化及其 RNA干擾（ RNAi） 等都與基因沉默有關(guān)。 DNA結(jié)合蛋白與 DNA結(jié)合位點的距離小于 DNA組裝成一個核小體所需的最小長度（約 150bp），則這兩個蛋白質(zhì)之間的 DNA不與核小體結(jié)合； DNA結(jié)合蛋白具有與核小體結(jié)合的能力，與鄰近的核小體緊密作用，導(dǎo)致核小體立即優(yōu)先地在與這些蛋白質(zhì)相鄰的位置組裝 . 核小體定位的另一種方式涉及特定的 DNA序列，這些序列對核小體有高度的親和性。 A:T 堿基對有向 DNA雙螺旋小溝彎曲的內(nèi)在趨勢， G:C 堿基對則有相反的趨勢。 基因組編碼一種內(nèi)在的核小體定位密碼（ nucleosome positioning code）。這種信號的規(guī)則重復(fù)幫助 DNA片段劇烈的彎曲成核小體所需的球狀。這樣在蛋白質(zhì)水平看，核小體的復(fù)制組裝似乎是經(jīng)過一個分散機制進行的。 DNA復(fù)制后核小體組蛋白的組裝上有所不同。H2B二聚體和 H3 DNA復(fù)制后核小體立即被組裝，組裝的第一步是結(jié)合一個 H3一旦四聚體結(jié)合后，兩個 H2A H3H2B二聚體或是全由新的組蛋白或是全由老的組蛋白所組成 ,這種組裝是需要組蛋白伴侶參與并指導(dǎo)的。H4 是 RCAF 1 H3H2B 否 注： CAF 染色質(zhì)裝配因子： chromatin assembly factor ； NAP1 核小體裝配蛋白 nucleosome assembly protein 。首先，在酵母中發(fā)現(xiàn)一種稱為 SWI/SNF的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)重塑復(fù)合物，該復(fù)合物也常是轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合體的一個組分。H2B，以此幫助轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合到活性核小體 DNA上；另外，組蛋白的乙酰化和磷酸化也能使染色質(zhì)核小體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。基本過程：① 首先， RNA聚合酶（ RP）與正位于上游核小體的啟動子（ P）結(jié)合，開始轉(zhuǎn)錄， B為核小體核心 DNA與上游 DNA之間的邊界； ② 當 RNA聚合酶接近該邊界 B時，誘導(dǎo)緊挨核小體的下游 DNA開始繞核小體核心組蛋白軸解旋，并與其脫離，露出組蛋白 8聚體表面；③脫離出來的 DNA上游端接觸核心組蛋白表面，結(jié)果形成一個環(huán)結(jié)構(gòu)，其中 RNA聚合酶結(jié)合 DNA于環(huán)中； ④當 RNA聚合酶繼續(xù)前進時，原來的核心組蛋白繞軸解旋后，上游的 DNA在轉(zhuǎn)錄過程中象紡紗絲一樣圍著核心組蛋白繞軸纏繞；⑤由于繞軸纏繞的轉(zhuǎn)動，上游的 DNA代替原來的 DNA，在 RNA聚合酶經(jīng)過后重新形成核小體，釋放出的 DNA下游使 RNA聚合酶通過，重復(fù)以上過程直到轉(zhuǎn)錄完成。H2A－ H2B二聚體從核小體中的瞬時脫落可創(chuàng)造一個利于染色質(zhì)重塑或DNA結(jié)合蛋白結(jié)合進出的機會。轉(zhuǎn)錄也會導(dǎo)致核小體重新分布和部分核小體的損耗 。 多線染色體（ polytene chromosome） 由于染色體反反復(fù)復(fù)進行核內(nèi)復(fù)制（ endoduplication）， 而核或細胞不分裂，由很多縱向密集在一起的染色絲束集在一起