【正文】 常是轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合體的一個(gè)組分。轉(zhuǎn)錄也會(huì)導(dǎo)致核小體重新分布和部分核小體的損耗 。基本過(guò)程：① 首先， RNA聚合酶（ RP）與正位于上游核小體的啟動(dòng)子（ P）結(jié)合，開始轉(zhuǎn)錄， B為核小體核心 DNA與上游 DNA之間的邊界； ② 當(dāng) RNA聚合酶接近該邊界 B時(shí)，誘導(dǎo)緊挨核小體的下游 DNA開始繞核小體核心組蛋白軸解旋，并與其脫離，露出組蛋白 8聚體表面；③脫離出來(lái)的 DNA上游端接觸核心組蛋白表面，結(jié)果形成一個(gè)環(huán)結(jié)構(gòu)，其中 RNA聚合酶結(jié)合 DNA于環(huán)中； ④當(dāng) RNA聚合酶繼續(xù)前進(jìn)時(shí)，原來(lái)的核心組蛋白繞軸解旋后，上游的 DNA在轉(zhuǎn)錄過(guò)程中象紡紗絲一樣圍著核心組蛋白繞軸纏繞；⑤由于繞軸纏繞的轉(zhuǎn)動(dòng)，上游的 DNA代替原來(lái)的 DNA，在 RNA聚合酶經(jīng)過(guò)后重新形成核小體，釋放出的 DNA下游使 RNA聚合酶通過(guò)，重復(fù)以上過(guò)程直到轉(zhuǎn)錄完成。H4 是 RCAF 1 H3 DNA復(fù)制后核小體立即被組裝，組裝的第一步是結(jié)合一個(gè) H3這種信號(hào)的規(guī)則重復(fù)幫助 DNA片段劇烈的彎曲成核小體所需的球狀。 異染色質(zhì)與基因沉默 染色質(zhì)重塑（ chromatin remodeling）、 轉(zhuǎn)座子、 DNA甲基化及其 RNA干擾（ RNAi） 等都與基因沉默有關(guān)。如在啟動(dòng)子部位已形成了核小體，那么轉(zhuǎn)錄因子和 RNA聚合酶是不能與啟動(dòng)子（ DNA）結(jié)合的；如轉(zhuǎn)錄因子和 RNA聚合酶在啟動(dòng)子上形成穩(wěn)定的轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合體，那么組蛋白則將被排除在外。 但歸根到底都與染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能有關(guān) 。促使異染色質(zhì)形成的因子有：組蛋白、修飾組蛋白的酶（翻譯后修飾）、組蛋白結(jié)合因子、 DNA甲基化、重復(fù) DNA序列、序列特異的DNA結(jié)合蛋白以及非編碼的 RNAs等。 但是在個(gè)體發(fā)育的不同時(shí)期 ， 這些基因簇的不同基因進(jìn)行表達(dá) ， 各種血紅蛋白的合成彼此十分協(xié)調(diào) ， 以保證人體正常生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)血紅蛋白的需要 。 加工的假基因也稱為反轉(zhuǎn)錄假基因(retropseudogenes)，是由 RNA反轉(zhuǎn)錄為 cDNA后再隨機(jī)整合到基因組中而產(chǎn)生的。基因家族中的一些成員聚集在 DNA的一 個(gè)區(qū)域內(nèi)，而另一些成員分散在不同的染色體上。 5S rRNA基因家族中各個(gè) 5S rRNA基因之間為 2～ 6倍長(zhǎng)的間隔序列所隔開，例如果蠅的 5S rRNA基因有 165個(gè)拷貝，重復(fù)單元為 375bp,其中編碼區(qū)長(zhǎng)度恒定為 120bp，間隔區(qū)為 250177。 SINE長(zhǎng)約 500bp，拷貝數(shù)在 10萬(wàn)以上，例如人的 Alu序列。 重復(fù)序列家族 基因組內(nèi)一些高度相似的重復(fù)序列構(gòu)成重復(fù)序列家族(repetitive sequence family)， 這些重復(fù)序列包括基因和基因外的序列。 CoT1/2值 越大，表示復(fù)性速度越慢， DNA的分子量越大， 在不存在重復(fù)序列的情況下 ,值與基因組的大小成正比， 在有重復(fù)順序的復(fù)性中 ,在同一個(gè)復(fù)性曲線上的各動(dòng)力學(xué)組分的并不因基因組的大小而增減 ,而是與 DNA序列的重復(fù)頻率成反比。 生物體的單倍體基因組所含 DNA的總量稱為 C值（ 單位為： DNA pg或 bp或 Kb或 Mb/某個(gè)單倍體基因組 ） 。研究真核生物 mRNA的內(nèi)含子后發(fā)現(xiàn)，其兩側(cè)邊界均有一對(duì)保守順序，即 5?端為 GU， 3?端為 AG，這類稱為 GUAG的內(nèi)含子均以相同方式剪切。誤將宿主細(xì)胞殘留的 DNA片段裝入噬菌體的外殼蛋白中，成為一個(gè)轉(zhuǎn)導(dǎo)性的噬菌體。第二章 基因和基因組 2. 病毒基因組 病毒基因組的結(jié)構(gòu)多樣性 （ 1）雙鏈 DNA病毒基因組 （ 2） 單鏈 DNA病毒基因組 （ 3） 正鏈 RNA病毒基因組 （ 4） 負(fù)鏈 RNA病毒基因組 （ 5） 雙鏈 RNA病毒基因組 （ 6） 反轉(zhuǎn)錄病毒基因組 反轉(zhuǎn)錄病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能 重疊基因 黏性末端 末端豐余 循環(huán)排列 回文序列 末端反向重復(fù)序列 分段基因組 帽子和 poly(A)結(jié)構(gòu) 原核生物基因組 大腸桿菌基因組 coli 基因組大小為 106bp DNA分子，擬核結(jié)構(gòu)； ， K12 MG1655有 2584個(gè)操縱子 , 2192個(gè)操縱子中， 73％僅有 1個(gè)基因， %有 2個(gè)， ％有 3個(gè)， 6％有 4個(gè)或更多個(gè)基因。該轉(zhuǎn)導(dǎo)性噬菌體吸附到受體細(xì)菌上，并注入其內(nèi)含物，通過(guò)同源重組形成轉(zhuǎn)導(dǎo)子。 在不同的真核生物中，內(nèi)含子的一致順序有不少變化。 基因組的大小大致上與進(jìn)化的復(fù)雜性有關(guān) 。 復(fù)性動(dòng)力學(xué)提供真核基因組序列信息 原核生物基因組 DNA多為單一序列，真核生物基因組 DNA有重復(fù)序列。真核生物基因組中來(lái)源相同、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的一組基因稱為一個(gè)基因家族 (gene family)。 LINEs長(zhǎng)約 6－ 7kb,在哺乳動(dòng)物基因組中有 2萬(wàn)～5萬(wàn)個(gè)拷貝，它們組成 L1家族，主要含有反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。 5bp。人類 α珠蛋白基因和 β珠蛋白基因分別位于第 16號(hào)染色體和第 11號(hào)染色體上，每個(gè)基因家族都包括有功能的基因和假基因。因此，它們?cè)诨蚪M中經(jīng)常是分散的。 超基因家族 （ supergene family） 是 DNA序列相似 ， 但功能不一定相關(guān)的若干個(gè)單拷貝基因或若干組基因家族的總稱 。 異染色體結(jié)構(gòu)域的形成 異染色質(zhì)的形成與其所在位置的 DNA序列密切相關(guān)。核心組蛋白對(duì)轉(zhuǎn)錄的作用 組蛋白 H2A、 H2B、 H3和 H4是核心組蛋白 ， 只有當(dāng) DNA存在時(shí)它們才能組裝成一種有序的結(jié)構(gòu) 。 動(dòng)態(tài)模型 (dynamic model) 與占先模型不同，動(dòng)態(tài)模型認(rèn)為染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變是通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子取代組蛋白，涉及蛋白質(zhì)－蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)－ DNA之間的相互作用和接觸，必須有 ATP參與，需要能量的大量輸入。但是，這些造成基因沉默的方式也都與染色質(zhì)的異染色質(zhì)有直接或間接的關(guān)系。 染色質(zhì)的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄 “復(fù)制體通過(guò)核小體的移動(dòng)模型 ”（ Model of the movement of replisomes past nucleosomes ） 提出，當(dāng)復(fù)制體經(jīng)過(guò)復(fù)制叉時(shí)，核小體分成兩個(gè)半核小體，經(jīng)過(guò)復(fù)制叉在復(fù)制叉后這各個(gè)半核小體再彼此重新組裝成一個(gè)個(gè)完整的核小體 .用密度轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)核小體復(fù)制模型時(shí)，核小體在兩個(gè)子代 DNA分子中都被發(fā)現(xiàn)既包含老組蛋白（復(fù)制前的）復(fù)合體