【正文】 1922~1993 ? 遺傳密碼的特點： 1. 方向性 (directional) 翻譯時遺傳密碼的閱讀方向是 5?→3 ?，即讀碼從 mRNA的起始密碼子 AUG開始，按 5?→3 ?的方向逐一閱讀，直至終止密碼子 N C 肽鏈延伸方向 5? 3? 讀碼方向 2. 連續(xù)性 (nonpunctuated) 編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的各個三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼子及密碼子的各堿基之間既無間隔也無交叉 5?……. A U G G C A G U A C A U …… U A A 3? Ala Val His Met 終止密碼 基因損傷引起 mRNA閱讀框架內(nèi)的堿基發(fā)生插入或缺失，可能導致 框移突變(frame shift mutation) 纈 脯 蘇 天冬 纈 丙 酪 甘 纈 丙 絲 精 ? 許多真核生物基因轉(zhuǎn)錄后有一個對 mRNA外顯子加工的過程，可通過特定堿基的插入、缺失或置換，使 mRNA序列中出現(xiàn)移碼突變、錯義突變或無義突變，導致 mRNA與其 DNA模板序列不匹配，使同一前體 mRNA翻譯出序列、功能不同的蛋白質(zhì)。這種基因表達的調(diào)節(jié)方式稱為 mRNA編輯 (mRNA editing)。 這一特性稱為遺傳密碼的簡并性 。 為同一種氨基酸編碼的各密碼子稱為 簡并性密碼子 ， 也稱 同義密碼子 。遺傳密碼表中的這套“ 通用密碼 ” 基本上適用于生物界的所有物種，具有通用性。 線粒體 密碼子 UGA AUA AGA AGG CUN CCG 正常密碼子含義 終止 Ile Arg Leu Arg 脊椎動物 Trp Met 終止 + + 果蠅 Trp Met Ser + + 啤酒酵母 Trp Met + Thr + 絲狀真菌 Trp + + + + 錐形蟲 Trp + + + + 高等植物 + + + + Trp 已知線粒體遺傳密碼含義的改變 5. 擺動性 (wobble) tRNA上 反密碼子 的 第 1位 堿基與mRNA密碼子 的 第 3位 堿基配對時，可以在一定范圍內(nèi)變動，即并不嚴格遵守常見的堿基配對規(guī)律，這種現(xiàn)象稱為 擺動配對 (wobble base pairing) 擺動配對 U 二、核糖體是蛋白質(zhì)生物合成的場所 ? 核糖體的組成 核糖體 又稱 核蛋白體 ， 是由 rRNA和多種蛋白質(zhì)結(jié)合而成的一種大的核糖核蛋白顆粒 ， 是蛋白質(zhì)生物合成的場所 原核生物 真核生物 核糖體 小亞基 大亞基 核糖體 小亞基 大亞基 S值 70S 30S 50S 80S 40S 60S rRNA 16SrRNA 23SrRNA 5SrRNA 18SrRNA 28SrRNA 5SrRNA 蛋白質(zhì) rpS 21種 rpL 36種 rpS 33種 rpL 49種 不同細胞核糖體的組成 核糖體的組成 原核生物核糖體結(jié)構(gòu)模式 ? 30S小亞基： mRNA結(jié)合位點 ? 50S大亞基： E位：排出位 (Exit site) 轉(zhuǎn)肽酶活性 ? 大小亞基共同組成： A位：氨基酰位 (aminoacyl site) P位：肽?；? (peptidyl site) 三、 tRNA是氨基酸的運載工具及蛋白質(zhì)生物合成的適配器 tRNA的作用 ? 運載氨基酸 ：氨基酸由其特異的 tRNA攜帶 ， 一種氨基酸可有幾種對應的 tRNA， 氨基酸結(jié)合在tRNA氨基酸臂 CCA腺苷酸 3?OH上 ， 結(jié)合需要ATP供能 ? 充當適配器 (adaptor)：每種 tRNA的反密碼子決定了所攜帶的氨基酸能準確地在 mRNA上對號入座 二級結(jié)構(gòu) 三級結(jié)構(gòu) ? tRNA 反密碼子環(huán) 氨基酸臂 四、蛋白質(zhì)生物合成需要酶類、蛋白質(zhì)因子等 （一）重要的酶類 ? 氨基酰 tRNA合成酶： 催化氨基酸的活化 ? 轉(zhuǎn)肽酶： 催化核糖體 P位上的肽酰基轉(zhuǎn)移至 A位氨基酰 tRNA的氨基上 ， 使?；c氨基結(jié)合形成肽鍵；受釋放因子作用后發(fā)生變構(gòu) ， 表現(xiàn)出酯酶的水解活性 ， 使 P位上的肽鏈與 tRNA分離 ? 轉(zhuǎn)位酶： 催化核糖體向 mRNA 3?端移動一個密碼子的距離 ， 使下一個密碼子定位于 A位 （二）蛋白質(zhì)因子 ? 起始因子 (initiation factor, IF) ? 延長因子 (elongation factor, EF) ? 釋放因子 (release factor, RF) ? 蛋白質(zhì)生物合成的能源物質(zhì)為ATP和 GTP ? 參與蛋白質(zhì)生物合成的無機離子有 Mg2+、 K+ 等 （三）能源物質(zhì)及離子 第二節(jié) 氨基酸的活化 Activation of Amino Acids ? 氨基酸與特異的 tRNA結(jié)合形成氨基酰 tRNA的過程稱為 氨基酸的活化 ? 參與氨基酸的活化的酶： 氨基酰 tRNA合成酶 ? 反應過程 一、氨基酸活化形成氨基酰 tRNA 氨基酸 + tRNA 氨基酰 tRNA ATP AMP＋ PPi 氨基酰 tRNA合成酶 氨基酸 ＋ ATPE 氨基酰 AMPE ＋ PPi ? 第一步反應 ? 第二步反應 氨基酰 AMPE ＋ tRNA 氨基酰 tRNA ＋ AMP ＋ E ? 氨基酸的活化形式： 氨基酰 tRNA ? 氨基酸的活化部位： ?羧基 ? 氨基酸與 tRNA連接方式： 酯鍵 ? 氨基酸活化耗能： 2個 ~P ? 氨基酰 tRNA的表示方法 丙氨酰 tRNA： AlatRNAAla 精氨酰 tRNA： ArgtRNAArg 甲硫氨酰 tRNA： MettRNAMet 各種氨基酸和對應的 tRNA結(jié)合后形成的氨基酰 tRNA表示為： 氨基酸的三字母縮寫 tRNA氨基酸的三字母縮寫 氨基酰 tRNA合成酶對底物氨基酸和 tRNA都有高度特異性 ? 特性 tRNA 氨基酰 tRNA合成酶 ATP 氨基酰 tRNA合成酶具有校正活性 動力學校對 化學校對 ? 特性 二、起始氨基酰 tRNA tRNAiMet與甲硫氨酸結(jié)