【正文】 C3途徑的總反應式 95 C3途徑的調節(jié) ? 關鍵酶 (限速酶 ): Rubisco ? 8個大亞基 (56kDa)，由葉綠體基因編碼 (藍和綠色 )； 8個小亞基 (14kDa)，由核基因編碼 (紅色 ) 96 1）光 的調節(jié)： ? a. 光對 Rubisco活性的調節(jié) ? 光驅動離子進入類囊體腔，使基質 pH是 ， 適合 Rubisco活性 。 ? 固定 6分子 CO2可形成 1分子磷酸己糖 (G6P或 F6P)。 89 利用 “ 同化力 ” 把 3PGA還原為 GAP的過程。 1961 Nobel Prize ? Calvin儀器 88 H2COP C=O HCOH HCOH H2COP RuBP +*CO2+H2O Rubisco Mg2+, H2O *COOH HCOH + H2COP COOH HCOH H2COP 2 3PGA 核酮糖 1,5二磷酸 3磷酸甘油酸 羧化階段 (Carboxylation) 核酮糖 1， 5二磷酸（ RuBP） 接受 CO2，產生 3磷酸甘油酸(3PGA) 。 ? 只有 C3途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為 C3植物。其中 C3途徑是最基本和最普遍的。 將活躍的化學能轉化為穩(wěn)定的化學能。 CO2 CH2O 通過電子傳遞和光合磷酸化，電能轉變?yōu)榛钴S的化學能（ ATP amp。 如二環(huán)己基碳二亞胺 (DCCD)、 對氯汞基苯 (PCMB)作用于 CF1， 寡霉素 。 如 DNP(二硝基酚 )、 短桿菌肽 D、 NH４ ＋ 等 。 ATP合成的結合變化機制 γ 亞基的轉動引起 β 亞基的構象依緊密 (T)、松馳 (L)和開放 (O)的順序變化，完成 ADP和 Pi的結合、 ATP的形成以及 ATP的釋放三個過程。 1)水裂解釋放的質子留在類囊體膜的內側 2)PQ循環(huán)，將電子傳給 PC，將質子排入類囊體膜的內側， 3）二者共同 形成跨膜的質子濃度差和電位差，即PMF 。 ? 柄部： CF0類囊體 膜上 ， 4種多肽組成。 80 ATP合成酶 催化磷酸酐鍵的形成，即把ADP和 Pi合成 ATP。 78 ? 光合 電子傳遞抑制劑 用作除草劑 ? 敵草隆（ DCMU) 阻止 QB的還原 ? 百草枯（ paraquat) 抑制 Fd的還原 ? 二溴百里香醌 (DBMIB ， 2， 5二溴 3甲基 6異丙基 對 苯醌） 與 PQ競爭電子 79 （四）光合磷酸化 （ PSP , Photophosphorylation） ?光合磷酸化： 光下葉綠體在光合電子傳遞的同時，使 ADP和 Pi形成 ATP的過程稱為光合磷酸化。 H２ O→PSⅡ→PQ→Cytb ６ /f→PC→ PSⅠ→Fd →O ２ ? 對植物體造成危害，強光下， NADPH過剩時發(fā)生，葉綠體中超氧化物歧化酶 (SOD)，能消除 O2。 ☆ 只涉及 PSI，占總電子傳遞的 30%左右。 76 ☆ 電子傳遞到 Fd后，傳給 PQ或 Cytb，返回到 PSⅠ 而構成的循環(huán)電子傳遞途徑。 ? 光能的作用在于推動電子的“上坡”運動 75 ? 水中的電子經 PSⅡ 與 PSⅠ 一直傳到 NADP＋ H２ O→ PSⅡ→PQ→Cyt b ６ /f→PC→PSⅠ→Fd→NADP ＋ ? 每傳遞 4個 e， 分解 2分子 H2O， 釋放 1分子 O2， 還原 2分子NADP+， 需吸收 8個光量子 ， 類囊體腔積累 812個 H+。 74 ? 最終的電子供體是 H2O；最終的電子受體是 NADP+ 。 72 PS I總結 ?光合反應中心 吸收 4個光子，激發(fā) 4個電子，還原 2分子的 NADP。 ?2）組成： PSI捕光復合體 天線色素（ 100個葉綠素 )和天線蛋白 PSI核心復合體 反應中心色素、 1113種多肽、電子傳遞體 70 71 3） PS I中 的電子 傳遞： ? PC → P 700* → A 0→A 1 → Fx → FA/FB → Fd → NADP + ? 催化 NADPH形成的酶為 FNR（ 鐵氧還蛋白－NADP還原酶） ? 最終將一部分能量貯存于 NADPH。 PQ（質體醌） → Cytb6f→ PC（質體藍素） 68 （質體藍素） ? 含 Cu的蛋白。 PQ的這種氧化還原往復變化稱為 PQ循環(huán)。 ? 光合反應中心 吸收 4個光子，將 4個電子激發(fā)，沿電子傳遞鏈向下傳遞。 62 ? S S3不穩(wěn)定，暗中退回到 S1 。 ? ③ 當 S4失去 4e－ 帶有 4個正電荷時從 2個 H２ O中獲取 4個 e－ ，回到 S０ 。 5個 S狀態(tài)循環(huán)。 (Joliot， 1965 ) 水裂解放氧的機理 ——水氧化鐘模型 60 OEC在水裂解放氧中的 S狀態(tài)變化 水裂解放氧的機理 ——水氧化鐘模型 科克 (， 1970)等人提出 ? ① 放氧復合體有 5種不同 S狀態(tài) ，分別為S0、 S S SS4 。 4Fe3+ + 2H2O → 4Fe 2+ + O2+ 4H+ ?水裂解放氧： 2H2O → O 2 + 4H+ + 4e 59 系列閃光對小球藻放氧量的影響 在第三個閃光階段氧形成量最大，以后 每四個閃光 都可以看到一個周期性的峰值。 ? 光化學反應被敵草隆 （ DCMU)抑制 。 ? 原初電子受體去鎂葉綠素 （ Pheo） ， 原初電子供體 （ 酪氨酸殘基 ） Tyr 。 50 PSI示意圖 Fd PC PsaF FeSa FeSb FeSx A1 A0 P700 FsaE Fd NADP 酶 PC 基質側 類囊體膜腔 51 (2)光系統(tǒng) Ⅱ (PSⅡ ， PhotosystemⅡ ) ? ?， 在類囊體膜的垛疊部分 。 49 (1)光系統(tǒng) Ⅰ (PSI, PhotosystemⅠ ) ? ?11nm，主要在類囊體非垛疊區(qū)。 47 ? 愛默生效應（ Emerson雙光增益效應 ） 用紅光 (680nm)和遠紅光 (680nm)同時照射時，光合速率高于 2種光單獨照射時光合速率之和。 46 ? 紅降現(xiàn)象 用不同波長的光照射綠藻，研究其光合效率。 45 ? 量子需要量 （ Quantum requirement） ： 光合作用中每同化一分子 CO2或放出一分子O2所需的光量子數(shù) 。將光能轉化為電能。 ? 能量傳遞效率： Chla， b幾乎 100%傳給 反應 中心色素， 類胡蘿卜素 約 90%傳給 反應 中心色素。 ? 功能： 進行光化學反應，完成電荷分離。 ? 功能： 吸收 光能 ， 傳遞到光合反應中心。 ? 包括聚光色素系統(tǒng)和光合反應中心 39 P D A h? h? 光合單位 P D A —— 反應中心色素 （ P） ， 原初電子供體 （ D） 和原初電子受體 （ A） 外圍為聚光色素 聚光色素系統(tǒng) D A P 光合反應中心 40 ?聚光色素（天線色素） ： 只吸收和傳遞光能，不進行光化學反應的光合色素。 37 一、原初反應 ? 光合作用的色素分子被光激發(fā)到引起第一個光化學反應為止的過程， 包括光能的吸收、傳遞和轉換過程。 影響葉綠素合成的條件 34 植物的葉色 葉綠素 /類胡蘿卜素 = 3/1 綠色 衰老和逆境 葉綠素易被破壞，而類胡蘿卜素很穩(wěn)定 黃色 35 第三節(jié) 光合作用的過程 光合作用的兩種反應類型 ? 光反應： 必須在光下進行，由光引起的光化學反應，在類囊體膜上進行； ? 碳反應（暗反應）： 暗處和光下都能進行，由酶催化的化學反應，在葉綠體基質中進行。喜溫植物10℃ 。缺光黃化 。 31 四、 葉綠素的形成 Chl biosynthesis ? 谷氨酸 → 5氨基酮戊酸 (ALA) → 膽色素原 （PBG) ? 4PBG → 尿卟啉原 Ⅲ → 糞卟啉原 Ⅲ → 原卟啉 Ⅸ ? 原卟啉 Ⅸ → Mg原卟啉 → 原葉綠素酯 a→ 經光照還原為 葉綠素酯 a ? 葉綠素酯 a→ 葉綠素 a → 葉綠素 b。 ?葉綠素熒光常常被認作光合作用無效指標的依據(jù)。 ?壽命約為 109s。 （一）光合色素的吸收光譜 25 ? 強吸收區(qū) : 400500 (藍紫 )。 ? 胡蘿卜素呈橙黃色 C40H56 葉黃素呈黃色 C40H56O2 20 ? 結構 ： ? 8個異戊二烯單位形成的四萜 ? 兩頭對稱排列紫羅蘭酮環(huán)，中間以共軛雙鍵相連 ? 作用： 吸收和傳遞光能；保護葉綠素防止其自身氧化或被陽光破壞。