【正文】 16 ： ? 收集和傳遞光能 （大部分 Chl a和全部 Chl b ） ? 將光能轉(zhuǎn)換為電能 （少數(shù)特殊 Chl a） 17 ： C32H30ON4Mg COOCH3 COOC20H39 + 2KOH C32H30ON4Mg COO— COO— + 2K+ +CH3OH +C20H39OH （ a）皂化反應(yīng) ——分離葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素 18 （ b）取代反應(yīng) ? H+取代 Mg2+， Cu2+ (Zn2+)取代 H+ 。 ? 呈極性，親水， 與類(lèi)囊體膜上的蛋白結(jié)合 。 (一 )葉綠素（ chlorophyll） 14 ： ① 卟啉環(huán)頭部： ? 4個(gè)吡咯環(huán)，其中心1個(gè) Mg與 4個(gè)環(huán)上的N配位結(jié)合。 DNA， RNA， 核糖體 70S——部分遺傳自主 11 2. 成分 H2O： 7580%。 * 每個(gè)類(lèi)囊體的膜圍成一個(gè)腔 ，腔內(nèi)充滿水和鹽類(lèi)。 9 ? 典型的葉綠體： 4060 基粒 /葉綠體 10100 類(lèi)囊體 /基粒 受植物種類(lèi)，年齡與環(huán)境條件的影響。 7 第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素 一 、 葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 二 、 光合色素的化學(xué)特性 三 、 光合色素的光學(xué)特性 四 、 葉綠素的形成 8 一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 ? 高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形 ， 直徑約 3～ 6μm ， 厚約 2～ 3μm 。 ? 3. 維持大氣中 O2和 CO2的相對(duì)平衡 。 3 第一節(jié) 光合作用的重要性 第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素 第三節(jié) 光合作用的過(guò)程 第四節(jié) 影響光合作用的因素 第五節(jié) 植物對(duì)光能的利用 小結(jié) 4 第一節(jié) 光合作用的重要性 光合作用 (photosynthesis)：綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。1 第三章 植物的光合作用 按照碳素營(yíng)養(yǎng)的方式分為： 異養(yǎng)植物（ heterophyte） 自養(yǎng)植物（ autophyte） 碳素營(yíng)養(yǎng)是植物的生命基礎(chǔ) 2 ? 植物的碳素同化作用 （ carbon assimilation）： 自養(yǎng)植物吸收二氧化碳，將其轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過(guò)程。 ? 包括：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類(lèi)型。 CO２ + H２ O 光 葉綠體 (CH２ O)＋ O２ 5 ? 1. 把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物 CO2 → CH2O CO2—7 1011t/年 (有機(jī)物 5 1011t/年 ) ? 光能 → 化學(xué)能 3 1021J/年 。 H20 → O2 6 光合作用的早期研究 ? 光合作用的發(fā)現(xiàn) 1771年 鐘罩實(shí)驗(yàn) ? Robert Hill：離體葉綠體 的光還原反應(yīng) ? 用 18O標(biāo)記 H2O， 釋放出 18O2： CO２ + H２ O 光 綠色植物 (CH２ O)＋ O２ CO２ + H２ O 光 葉綠體 (CH２ O)＋ O２ CO２ + H２ *O 光 葉綠體 (CH２ O)＋ *O２ 光合作用本質(zhì)上是 H2O被氧化、 CO2被還原的反應(yīng) 。 20～ 200/cell。 ? * 所有的 光合色素 均位于類(lèi)囊體膜上 。 10 被膜(envelop) 類(lèi)囊體 (thylacoid) 葉綠體 (Chloroplast） 外被膜 內(nèi)被膜 選擇透性 膜 —光合色素 、 光合鏈 ——原初反應(yīng) 、電子傳遞和光合磷酸化 （ 光合膜 ） 腔 —光合放 O2 間質(zhì) （ stroma） ——光合碳循環(huán)酶 （ Rubisco), CO2固定 (同化 )。 貯藏物質(zhì)： 1020%（淀粉） 蛋白質(zhì)： 3050%（糖 protein） 脂類(lèi) : 2040%（膜） 色素： 8% 灰分： 10% 核苷酸、質(zhì)體醌 12 光合色素 : ? 葉綠素 (Chlorophyll): Chl a, b, c, d ? 類(lèi)胡蘿卜素 (Carotenoids): 胡蘿卜素，葉黃素 ? 藻膽素 ( Phycocobilins)： 藻類(lèi)光合色素 所有的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素都包埋在類(lèi)囊體膜中 二、光合色素的化學(xué)特性 13 Chl a 藍(lán)綠色 C55H72O5N4Mg Chl b 黃綠色 C55H70O6N4Mg ? 不溶于水 ， 溶于有機(jī)溶劑 （ 乙醇 、 丙酮 、 石油醚 ） 。 ? 卟啉環(huán)的共軛雙鍵和 Mg，易被光激發(fā)引起電子得失 （ 氧化還原反應(yīng) ） 。 Chl a： 環(huán) II上甲基 （ CH3) Chl b： 環(huán) II上醛基 (CHO) 15 ： ② 雙羧酸尾部： ? 1個(gè)羧基在副環(huán) (V)上以酯鍵與甲基結(jié)合－－甲基酯化 ； ? 另一個(gè)羧基（丙酸）在 IV環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合－－植醇基酯化 ； ? 非極性，親脂，插入類(lèi)囊體的疏水區(qū)， 起定位作用 。 C C C C N C C C C N HH C CH HC C CH2 CH CH3 R1— H2C H3C— — CH3 C C C C N C C C C N Cu C CH HC C CH2 CH CH3 R1— H2C H3C— — CH3 19 （二）類(lèi)胡蘿卜素 (carotenoid) ? 類(lèi)胡蘿卜素都不溶于水，而溶于有機(jī)溶劑。 β 胡蘿卜素H C3 CH 3CH 3CH 3 CH 3CH 3 CH 3CH 3H C3 CH 3CH 3CH 3 CH 3CH 3 CH 3CH 3OHHOH C3H C3H C3葉黃素H C321 三、光合色素的光學(xué)特性 可見(jiàn)光波長(zhǎng) 400700nm 22 ? 光兼具波和粒子的雙重性質(zhì)： C=λγ (C: 光速 3 108 m/s) ? 1個(gè)光子的能量： E= hγ= hC/λ (h: 普朗克常數(shù)， 1034 Js) 光子的能量與頻率成正比，與波長(zhǎng)成反比 23 顏色 紫外 紫 藍(lán) 綠 黃 橙 紅 遠(yuǎn)紅 紅外 波長(zhǎng) 100400 400425 425490 490550 550580 585640 640700 700740 740 能量 297 289 259 222 209 197 172 166 85 24 （ Chl） : ? 強(qiáng)吸收區(qū) : 640660nm(紅 ) 430450nm(藍(lán)紫 ) ? 不吸收區(qū) : 500600nm (綠） ? 在 紅光區(qū) Chla 的吸收峰波長(zhǎng)長(zhǎng)于 Chlb 的吸收峰波長(zhǎng)， ? 在 藍(lán)紫光區(qū) Chla 的吸收峰波長(zhǎng)短于葉綠素 b的吸收峰波長(zhǎng)。 ? 不吸收區(qū)： 500以上 26 ? 物質(zhì)吸收光子，其原子中的 e重新排列，分子從 基態(tài) （最低、最穩(wěn)定）躍遷到 激發(fā)態(tài)（高能、不穩(wěn)定） Chl+ hγ= Chl * ? 處于激發(fā)態(tài)的分子，趨于釋放能量回到基態(tài) (二 )光能的吸收和釋放 27 第二單線態(tài) (E2) 第一單線態(tài) (E1) 基態(tài) （ E0） h? h? 三線態(tài) 色素分子吸收光能后能量轉(zhuǎn)變示意圖 激發(fā)能的傳遞或光化學(xué)反應(yīng) 熱 發(fā)射熒光 吸收紅光 吸收蘭紫光 發(fā)射磷光 熱 28 一個(gè)藍(lán)光光子所引起的光合作用與一個(gè)紅光光子所引起的光合作用是相同的 Chl*釋放能量的方式： ★ E2回到 E1： 釋放熱能； ★ E1回到 E0： 以 4種形式釋放能量 回到 E0 Chl * → Chl+Heat 回到 E0 Chl * → Chl+ hγ 3. 將能量 傳給另一 Chl 分子 Chl 1* + Chl 2→ Chl1+ Chl 2* ，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng) Chl * +A→ Chl++ A 4 的能量用于光合作用 29 ? 熒光現(xiàn)象： 葉綠素溶液在 透射光下呈綠色 ， 而在反射光下呈暗紅色 的現(xiàn)象 。 ?離體色素溶液易發(fā)熒光，因?yàn)槿芤褐腥鄙倌芰渴荏w或電子受體。 30 ? 磷光現(xiàn)象： 葉綠素還會(huì)發(fā)出紅色磷光，磷光的壽命為 102～ 103秒，強(qiáng)度僅為熒光的 1%。 32 33 (1)光 原葉綠素酯 a→ 葉綠素酯 a，葉綠體發(fā)育。 (2)溫度 約 240℃ ，最適為 30℃ 。 (3)礦質(zhì)元素 缺 N、 Mg、 Fe、 Mn、 Zn、 Cu時(shí)出現(xiàn)缺綠病。 3