【正文】 酰 CoA。 ? 脂肪酸的合成并不是脂肪酸 β 氧化的逆反應(yīng)，而是通過另外的途徑。約有 8個重復(fù)單位首尾聚合起來，形成一端帶有 GCLPP的雜多糖鏈，即為完整的 O抗原側(cè)鏈。然后在 O抗原鏈聚合酶催化下， TDP鼠李糖、 GDP甘露糖、 CDP阿比可糖依次加在半乳糖 PPGCL上，這樣形成一個 O抗原寡糖的重復(fù)單位，每合成一個重復(fù)單位，就放出一個 GCLPP，它再重新參加反應(yīng)。這些糖核苷酸的轉(zhuǎn)移酶存在于細(xì)胞膜上。 ? 脂 A的結(jié)構(gòu) ? 脂 A及脂多糖的生物合成途徑 ? ②核心寡糖的合成：核心寡糖由三個區(qū)組成，即 2氧化 3脫氧辛酮糖酸區(qū)、 Hep區(qū)及由己糖組成外核區(qū)。上的羥基被磷酸化，生成不完全的脂 A。 ? ①脂 A的合成：脂 A的合成需要核苷酸，在 UTP參與下，由葡萄糖 1磷酸生成 UDP2， 3二脂酰葡萄糖胺，后者可分解成 UMP和脂 X。 ? （ 4）脂多糖的生物合成：脂多糖是革蘭氏陰性菌外膜中的重要組成成分。 ? 磷壁酸與肽聚糖的連結(jié)需要以低聚的磷酸甘油為橋梁，這種低聚物是以 CDP甘油作為磷酸甘油的供體，在聚合酶催化下，通過 1， 3磷酸二酯鍵聚合而成。 ? 1磷酸核酮糖經(jīng)還原反應(yīng)生成 1磷酸核酮醇，然后在 CTP的參與下，經(jīng)膠磷酸化酶催化生成CDP核糖醇，釋放出膠磷酸。 ? （ 3）磷壁酸的生物合成：磷壁酸是以磷酸多元醇為碳骨架的陰離子聚合物。它們作用于肽聚糖生物合成的不同環(huán)節(jié)。 ? 二糖 五肽亞單位通過兩步反應(yīng)轉(zhuǎn)移到正在延伸的肽聚糖引物上。 ? 二糖 五肽亞單位從十一異戊烯磷酸糖基載體上轉(zhuǎn)移到肽聚糖的引物分子上，并循環(huán)進(jìn)行。 ? 十一異戊烯磷酸糖基載體將 N乙酰胞壁酸 五肽和 N乙酰氨基葡萄糖從細(xì)胞質(zhì)的合成部位通過細(xì)胞膜轉(zhuǎn)移到細(xì)胞膜外的肽聚糖聚合位點。 ? N乙酰氨基葡萄糖和 N乙酰胞壁酸分別在丙氨酸增加酶、谷氨酸增加酶、內(nèi)消旋二氨基庚二酸增加酶、丙二酸消旋酶和丙氨酸連接酶的作用下，形成雙糖肽單體。最后在 UTP存在時，經(jīng)膠磷酸化酶催化，生成 UDPN乙酰氨基葡萄糖。 ? ① N乙酰氨基葡萄糖的合成：葡萄糖經(jīng)過 6磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化為 6磷酸果糖，并由 L谷氨酰胺提供氨基形成 6磷酸葡萄糖胺。 ? （ 1） 肽聚糖的生物合成：肽聚糖的基本重復(fù)單位是 N乙酰氨基葡萄糖（ NAG）， N乙酰胞壁酸（ NAMA）。 ? 在轉(zhuǎn)糖苷酶的催化下，把 UDP葡萄糖的葡萄糖基轉(zhuǎn)移到纖維素引物分子上，使纖維素分子逐漸延長。 ? 酵母菌以相似的方式，以 UDP甘露糖作為甘露糖的供體，生成多聚甘露糖。 ? （ 3）甲殼質(zhì)、多聚甘露糖、纖維素的合成： ? 甲殼質(zhì)是 N乙酰氨基葡萄糖通過 β 1， 4鍵連接而成的聚合物。 ? 合成一個糖原分子需要消耗大量 ATP。 ? （ 2）糖原的合成 ? 細(xì)菌是以 ADP葡萄糖為糖基供體。 ? 利用蔗糖作為底物合成葡萄糖膠和果糖膠時不消耗 ATP，因為在作為底物的蔗糖中，貯存在糖苷鍵中的能量可以被轉(zhuǎn)化，所以通過轉(zhuǎn)糖苷酶作用就能延長多糖的鏈。 ? 果糖膠是在果糖膠蔗糖轉(zhuǎn)化酶的催化下，將蔗糖分解，生成游離葡萄糖，并將分解出來的果糖分 子結(jié)合到受體分子上。許多微生物，如枯草芽孢桿菌，馬鈴薯芽孢桿菌等都能利用蔗糖合成果膠。 ? 多聚葡萄糖又稱葡萄糖膠，是葡萄糖經(jīng) 由 α 1， 6鍵連接而成的聚合物，醋酸菌所產(chǎn)生的葡萄糖膠還有 α 1， 4鍵的分支。 ? 同多糖的合成 ? （ 1）多聚葡萄糖和多聚果糖的合成： ? 多聚葡萄糖是腸膜狀明串珠菌、牛鏈球菌等胞外粘液層的主要成分。 ? 促進(jìn)合成的能量是由核苷酸中高能糖 磷酸鍵水解獲得。 ? 雜多糖是由不同單糖分子聚合而成的糖類，如肽聚糖、脂多糖和透明質(zhì)酸等。 ? 三、多糖的合成 ? 微生物細(xì)胞內(nèi)所含的多糖是一種多聚物，包括同多糖和雜多糖。如二磷酸核苷單糖： UDP葡萄糖、 UDPN乙 酰葡萄糖胺、GDP甘露糖等。 ? 這些糖的磷酸酯在參與生物合成和相互轉(zhuǎn)化前，須先變成激活態(tài)的糖核苷酸。 ? 甲養(yǎng)菌利用一碳化合物時，可以通過核酮糖磷酸途徑進(jìn)行碳同化作用，也可以通過絲氨酸途徑進(jìn)行。 ? 自養(yǎng)微生物通過卡爾文循環(huán)可產(chǎn)生 3磷酸甘油醛，通過還原的羧酸環(huán)可得到草酰乙酸或乙酰輔酶 A。 ? 丙酮酸沿 EMP途 經(jīng)逆行，合成 1， 6二磷酸果糖，并通過一個特殊的磷酸酯酶水解脫去一個磷酸基團，生成 6磷酸果糖，然后再異構(gòu)化生成 6磷酸葡萄糖，再異構(gòu)為 磷酸葡萄糖。 ? 無論自養(yǎng)微生物還是異養(yǎng)微生物，其合成單糖的途徑一般都是通過 EMP途徑逆行合成葡糖 6磷酸，然后再轉(zhuǎn)化為其他的糖。 ? 一、單糖的合成 ? 生物合成反應(yīng)中所需的己糖可從外界環(huán)境獲得或用非糖前體物來合成。 ? 許多微生物可以利用乙醇酸、草酸和甘油酸等二碳化合物作為 唯一碳源。 ? 二、甘油酸途徑 ? 微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作為底物時，往往通過甘油酸途徑補充三羧酸循環(huán)中的中間產(chǎn)物。 ? 乙醛酸循環(huán)普遍存在于好氧微生物中，細(xì)菌中的醋酸桿菌、固氮菌、大腸桿菌，及真菌中的酵母、青霉和黑曲霉等證明存在乙醛酸循環(huán)，可以利用乙酸作為唯一碳源。 ? 一、乙醛酸循環(huán) ? 微生物以乙酸作為底物時，草酰乙酸將會通過乙醛酸途徑再生。 ? 第三節(jié) 二碳化合物的同化 ? 三羧酸循環(huán)中的有機 酸分子移去用于生物合成將會影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行，微生物利用回補途徑解決此矛盾。 ? 異養(yǎng)型固定 CO2的方式，在許多微生物中都有，甚至某些自養(yǎng)的光合細(xì)菌也有此反應(yīng)方式。 ? ⑤蘋果酸酶：催化丙酮酸還原羧化成蘋果酸，以 NAD（ P） H2為供氫體。 ? ③磷酸烯醇式丙酮酸羧基轉(zhuǎn)磷酸化酶 : 所催化的反應(yīng)與磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶相同，但需要二碳酸和無機磷酸，后者本身能變成焦磷酸 。 ? 催化酶： ? ①磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶：催化磷酸烯醇式丙酮酸生成草酰乙酸并產(chǎn)生無機磷酸。 ? 假如 TCA循環(huán)中的中間產(chǎn)物被用作生物合成的原材料，那么就必須加以補充，才能維持 TCA的正常運行。 ? 還原的單羧酸環(huán) ? 二、異養(yǎng)型微生物 CO2固定 ? 異養(yǎng)型 CO2的固定主要是合成 TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物。因此提出還原的單羧酸循環(huán)，因在循環(huán)中，只涉及單羧酸（丙酮酸和甲酸）而得名。 ? 還原的單羧酸循環(huán) ? 克氏梭菌可將 CO2直接轉(zhuǎn)化 成甲酸。 ? 3羥基丙酸循環(huán)（ 3hydroxypropionate cycle) ? 在橙色綠屈撓菌、布氏酸雙面菌、勤奮生金球菌、雙能酸雙面菌和硫化葉菌等微生物中存在。另外的 CO2在一氧化碳脫氫酶的催化下生成 CO， CO與輔酶 A在乙酰輔酶 A合成酶復(fù)合體作用下生成乙酰輔酶 A。 ? 還原性三羧酸循環(huán)固定 CO2 ? 還原性乙酰輔酶 A途徑（ reductive acetyl CoA pathway） ? 一些好氧乙酸生成菌，如熱醋梭菌、伍氏醋酸桿菌、產(chǎn)甲烷細(xì)菌如熱自養(yǎng)甲烷桿菌及大多數(shù)自養(yǎng)硫還原細(xì)菌通過還原性乙酰輔酶 A途徑實現(xiàn) CO2的固定。 ? 每循環(huán)一次，固定 4分子 CO2，合成 1分子草酰乙酸并消耗 3分子 ATP， 2分子 NAD(P)H2和 1分子FADH2。 ? ②琥珀酰 CoA的還原羧化反應(yīng)：在還原型鐵氧還蛋白參與下，由 α 酮戊二酸合成酶催化，還原羧化成 α 酮戊二酸。 ? ①乙酰 CoA的還原羧化反應(yīng)：在還原型鐵氧還蛋白（ FdH）參與下，由丙酮酸合成酶催化，乙酰 CoA還原羧化成丙酮酸。 ? 卡爾文循環(huán)中 CO2受體的再生 ? 卡爾文循環(huán)的三個階段 ? 還原性三羧酸循環(huán)（ reductive TCA cycle） ? 這個途徑 是近幾年來在某些光合細(xì)菌，如泥生綠菌、嗜硫綠菌、嗜熱氫桿菌、嗜水脫硫菌等厭氧性自養(yǎng)