【文章內(nèi)容簡介】 酶和果糖膠蔗糖轉(zhuǎn)化酶的催化下，將單糖一個一個地連接到受體分子（蔗糖）上，最后形成多糖。 ? 果糖膠是在果糖膠蔗糖轉(zhuǎn)化酶的催化下，將蔗糖分解，生成游離葡萄糖，并將分解出來的果糖分 子結(jié)合到受體分子上。 ? 葡萄糖膠是在葡萄糖膠蔗糖轉(zhuǎn)化酶的催化下，將蔗糖分解，生成游離的果糖，并將分解出來的 α 葡萄糖連續(xù)地連接到受體分子上。 ? 利用蔗糖作為底物合成葡萄糖膠和果糖膠時不消耗 ATP，因為在作為底物的蔗糖中，貯存在糖苷鍵中的能量可以被轉(zhuǎn)化，所以通過轉(zhuǎn)糖苷酶作用就能延長多糖的鏈。 ? 所以細菌不能從單糖合成葡萄糖膠和果糖膠，蔗糖是合成這兩種多糖的專一性底物，產(chǎn)生葡萄糖膠和果糖膠的細菌也只有在含蔗糖培養(yǎng)基上生長時，才能合成這類物質(zhì)。 ? （ 2）糖原的合成 ? 細菌是以 ADP葡萄糖為糖基供體。 ? ①第一是激活作用 ，生成 ADP葡萄糖； ? ②第二是經(jīng)糖原合成酶作用， ADP葡萄糖上的葡萄糖通過 α 1， 4鍵聚合成直鏈狀的聚合物； ? ③第三是當葡萄糖鏈延長到一定程度之后，在分支酶催化下，將一段 68個葡萄糖殘基從主鏈轉(zhuǎn)移到一個分支點上，形成 α 1， 6鍵的分支，新分支一旦形成，又通過 α 1， 4鍵繼續(xù)聚合葡萄糖。 ? 合成一個糖原分子需要消耗大量 ATP。 ? 以葡萄糖為起始物，在糖原合成過程中，每延長一個葡萄糖單位就消耗兩分子 ATP，一個用于葡萄糖磷酸化，另一個消耗于 ADP葡萄糖的形成。 ? （ 3）甲殼質(zhì)、多聚甘露糖、纖維素的合成： ? 甲殼質(zhì)是 N乙酰氨基葡萄糖通過 β 1， 4鍵連接而成的聚合物。 ? 一些真菌和放線菌含有甲殼質(zhì)合成酶，可催化 UDPN乙酰氨基葡萄糖把 N乙酰氨基葡萄糖轉(zhuǎn)移到受體分子上，使甲殼質(zhì)的鏈加長。 ? 酵母菌以相似的方式，以 UDP甘露糖作為甘露糖的供體，生成多聚甘露糖。 ? 纖維素的結(jié)構(gòu)單位是纖維二糖，由兩分子葡萄糖經(jīng) β 1， 4鍵合成。 ? 在轉(zhuǎn)糖苷酶的催化下，把 UDP葡萄糖的葡萄糖基轉(zhuǎn)移到纖維素引物分子上，使纖維素分子逐漸延長。 ? 細菌細胞壁多糖物質(zhì)的生物合成 ? 肽聚糖、磷壁酸、脂多糖是細菌細胞壁的主要結(jié)構(gòu)物質(zhì)。 ? （ 1） 肽聚糖的生物合成：肽聚糖的基本重復單位是 N乙酰氨基葡萄糖（ NAG）， N乙酰胞壁酸（ NAMA）。 ? 第一階段：雙糖肽單體的形成，在細胞質(zhì)中完成。 ? ① N乙酰氨基葡萄糖的合成：葡萄糖經(jīng)過 6磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化為 6磷酸果糖，并由 L谷氨酰胺提供氨基形成 6磷酸葡萄糖胺。再經(jīng)異構(gòu)化、乙?；?1磷酸 N乙酰氨基葡萄糖。最后在 UTP存在時，經(jīng)膠磷酸化酶催化，生成 UDPN乙酰氨基葡萄糖。 ? UDPN乙酰氨基葡萄糖的合成過程 ? ② N乙酰胞壁酸的合成： UDPN乙酰氨基葡萄糖和磷酸烯醇丙酮酸在 UDPN乙酰氨基葡萄糖丙酮酸轉(zhuǎn)移酶催化下，合成 UDPN乙酰氨基葡萄糖 丙酮酸醚，再經(jīng)還原作用生成 UDPN乙酰氨基葡萄糖乳酸醚，即 UDPN乙酰胞壁酸。 ? N乙酰氨基葡萄糖和 N乙酰胞壁酸分別在丙氨酸增加酶、谷氨酸增加酶、內(nèi)消旋二氨基庚二酸增加酶、丙二酸消旋酶和丙氨酸連接酶的作用下，形成雙糖肽單體。 ? 第二階段是十一萜醇循環(huán)階段，在細胞膜上完成。 ? 十一異戊烯磷酸糖基載體將 N乙酰胞壁酸 五肽和 N乙酰氨基葡萄糖從細胞質(zhì)的合成部位通過細胞膜轉(zhuǎn)移到細胞膜外的肽聚糖聚合位點。并形成活化的二糖 五肽亞單位。 ? 二糖 五肽亞單位從十一異戊烯磷酸糖基載體上轉(zhuǎn)移到肽聚糖的引物分子上，并循環(huán)進行。 ? 第三階段是聚合階段。 ? 二糖 五肽亞單位通過兩步反應(yīng)轉(zhuǎn)移到正在延伸的肽聚糖引物上。 ? 細菌細胞壁中肽聚糖的生物合成途徑和場所 ? （ 2）抗生素對肽聚糖合成的抑制：抑制肽聚糖生物合成的抗生素主要有：磷霉素、 D環(huán)絲氨酸、鄰氨甲酰 D絲氨酸、萬古霉素、桿菌肽、青霉素等。它們作用于肽聚糖生物合成的不同環(huán)節(jié)。 ? 抑制 UDPN乙酰胞壁酸 五肽的合成； ? 抑制糖基運載循環(huán)，抑制五肽的組裝； ? 抑制交聯(lián)作用。 ? （ 3）磷壁酸的生物合成：磷壁酸是以磷酸多元醇為碳骨架的陰離子聚合物。其最基本的結(jié)構(gòu)方式可分為甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸。 ? 1磷酸核酮糖經(jīng)還原反應(yīng)生成 1磷酸核酮醇，然后在 CTP的參與下，經(jīng)膠磷酸化酶催化生成CDP核糖醇，釋放出膠磷酸。進而在聚合酶催化下，由 CDP核糖醇作為磷酸核糖醇的供體，通過 1， 5磷酸二酯鍵聚合成核糖醇。 ? 磷壁酸與肽聚糖的連結(jié)需要以低聚的磷酸甘油為橋梁，這種低聚物是以 CDP甘油作為磷酸甘油的供體，在聚合酶催化下，通過 1， 3磷酸二酯鍵聚合而成。 ? 磷壁酸合成中的聚合作用以及磷壁酸 與肽聚糖的結(jié)合過程都是在細胞膜上進行的，是通過細胞膜上的載體脂實現(xiàn)的。 ? （ 4）脂多糖的生物合成：脂多糖是革蘭氏陰性菌外膜中的重要組成成分。沙門氏菌屬的脂多糖由脂 A、核心寡糖和 O抗原多糖鏈三部分組成。 ? ①脂 A的合成：脂 A的合成需要核苷酸，在 UTP參與下，由葡萄糖 1磷酸生成 UDP2， 3二脂酰葡萄糖胺，后者可分解成 UMP和脂 X。 UDP2,3二脂酰葡萄糖胺和脂 X通過 β 1， 6糖苷鍵結(jié)合成二糖 1磷酸，然后在 ATP參與下，碳 4180。上的羥基被磷酸化，生成不完全的脂 A。再經(jīng)過添加 2氧化 3脫氧辛酮糖酸 、月桂酸、肉豆蔻酸等步驟生成完全的脂 A。 ? 脂 A的結(jié)構(gòu) ? 脂 A及脂多糖的生物合成途徑 ? ②核心寡糖的合成：核心寡糖由三個區(qū)組成，即 2氧化 3脫氧辛酮糖酸區(qū)、 Hep區(qū)及由己糖組成外核區(qū)。外核區(qū)是以 UDP葡萄糖、 UDP半乳糖、 UDPN乙酰氨基葡萄糖作為糖基供體，在轉(zhuǎn)移酶催化下，按一定順序逐個連結(jié)起來，形成核心寡糖。這些糖核苷酸的轉(zhuǎn)移酶存在于細胞膜上。 ? ③ O抗原側(cè)鏈的合成：首先載體脂磷酸（ GCLP）與 UDP半乳糖反應(yīng)， 生成 UMP和半乳糖PPGCL。然后在 O抗原鏈聚合酶催化下， TDP鼠李糖、 GDP甘露糖、 CDP阿比可糖依次加在半乳糖 PPGCL上，這樣形成一個 O抗原寡糖的重復單位，每合成一個重復單位，就放出一個 GCLPP，它再重新參加反應(yīng)。如此循環(huán)往復便不斷合成重復單位。約有 8個重復單位首尾聚合起來，形成一端帶有 GCLPP的雜多糖鏈，即為完整的 O抗原側(cè)鏈。 ? 鼠傷寒沙門氏菌 O抗原側(cè)鏈的合成 ? 第五節(jié) 脂類物質(zhì)的生物合成 ? 一、飽和脂肪酸的生物合成 ? 細菌最主要的飽和脂肪酸為棕櫚酸（ 軟脂酸），其次為硬脂酸、豆蔻酸和月桂酸。 ? 脂肪酸的合成并不是脂肪酸 β 氧化的逆反應(yīng)，而是通過另外的途徑。例如酵母菌和細菌都是通過丙二酰 CoA途徑合成的，該途徑可以分為兩個階段。 ? 丙二酰 CoA的合成：合成脂肪酸所需的碳源來自乙酰 CoA。但不是以乙酰 CoA形式參加縮合反應(yīng)。乙酰 CoA由乙酰 CoA羧化酶催化，轉(zhuǎn)變成丙二酰 CoA。以丙二酰 CoA的形式參加縮合反應(yīng)。 ? 多酶復合體參與脂肪酸合成： ? 催化脂肪酸合成的酶是一個多酶復合體。在這個復合體中，以脂肪酰基載體蛋白為中心，周圍排列著多種酶蛋白。 ? 以細菌合成軟脂酸的過程為例。在合成過程中，需要有兩個關(guān)鍵性化合物，即短的脂酰 CoA和?；d體蛋白。 ? （ 1）引物：脂肪酸合成的初始條件，需要以短的脂酰 CoA作為引物。如乙酰 CoA、丙酰 CoA、異丁酰 CoA等。 ? （ 2）酰基載體蛋白：?；d體蛋白是一種攜帶脂酰基的蛋白。它在脂肪酸合成中的作用與脂肪酸 β 氧化中輔酶 A的作用相似，將脂?；虚g體通過硫酯鍵固定在酶上。 ? （ 3）細菌合成軟脂酸的過程 ? ①乙?；D(zhuǎn)移反應(yīng)：在脂?；d體蛋白（ ACP） 乙酰基轉(zhuǎn)移酶催化下，將乙酰 CoA的乙?；D(zhuǎn)給 ACP，即 乙?；c ACP的