微生物次級代謝產(chǎn)物生物合成的調(diào)節(jié)機(jī)制(編輯修改稿)
2025-02-09 23:46 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 甘露聚糖等誘導(dǎo)物的存在，其中以酵母的甘露聚糖的誘導(dǎo)效果為最好。 目前，底物的誘導(dǎo)機(jī)理雖然并不完全清楚，但這些誘導(dǎo)物確實(shí)起誘導(dǎo)作用，能提高次級代謝產(chǎn)物的產(chǎn)量。 例如，蛋氨酸能提高頭孢菌素 C的產(chǎn)量，其原因是蛋氨酸的誘導(dǎo)作用，而不是作為硫源的供給物； 又如， 6氨基葡萄糖 2去氧鏈霉胺誘導(dǎo)卡那霉素生物合成中卡那霉素乙酰基轉(zhuǎn)移酶的合成，它的加入可以提高卡那霉素的產(chǎn)量。 誘導(dǎo)酶合成的誘導(dǎo)劑有些需外源加入，稱外源誘導(dǎo)劑， 有些是菌體代謝過程中自身產(chǎn)生的，則稱內(nèi)源誘導(dǎo)劑。 在抗生素的發(fā)酵過程中，有的初級代謝產(chǎn)物似乎對次級代謝產(chǎn)物的合成酶也起誘導(dǎo)作用。 4． 7 反饋調(diào)節(jié) 在次級代謝產(chǎn)物合成中，反饋調(diào)節(jié)起著重要作用。 一方面是次級代謝產(chǎn)物本身的過量積累，存在著與初級代謝相似的反饋調(diào)節(jié)現(xiàn)象。 例如，氯霉素作為次級代謝產(chǎn)物阻遏該代謝途徑中的第一個(gè)酶芳基胺合成酶，培養(yǎng)液中氯霉素的積累，降低氯霉素的產(chǎn)量；卡那霉素阻遏卡那霉素乙酰基轉(zhuǎn)移酶，影響卡那霉素的合成。此外，泰樂菌素、制霉菌素、瑞斯托霉素等抗生素都對本身的合成有抑制作用。 另一方面，初級代謝和次級代謝途徑是緊密相連的，初級代謝受到的反饋調(diào)節(jié)，也必然影響次級代謝產(chǎn)物的合成。 例如，纈氨酸自身反饋抑制乙酰羥酸合成酶的活性，從而影響了青霉素的合成。分叉中間體對初級代謝終產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)可能影響次級代謝產(chǎn)物的合成。如賴氨酸反饋抑制同型檸檬酸合成酶的活性，抑制了青霉素合成的起始單位 a氨基己二酸的合成，必然影響青霉素的生物合成。 酶活力調(diào)節(jié) 酶活力調(diào)節(jié) 是指一定數(shù)量的酶通過其分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化反應(yīng)的速率，一般是通過激活或抑制已有酶的活力來實(shí)現(xiàn)，其特點(diǎn)是反應(yīng)快速。 (1)酶激活作用 酶的激活劑 主要是金屬離子，但由于激活只能通過外源提供，不屬于代謝激活。 代謝激活作用 是指代謝物對酶的激活，包括前體激活和代謝中間產(chǎn)物的反反饋激活兩種情況。前體激活 是指代謝途徑中后面的酶促反應(yīng)可被此途徑前面的一個(gè)中間產(chǎn)物所促進(jìn)，例如糞鏈球菌。乳酸脫氫酶的活力，可以被前體物質(zhì) 1，6二磷酸果糖促進(jìn)。 代謝中間產(chǎn)物激活 是指代謝中間產(chǎn)物對該代謝途徑的前面酶起激活作用，激活的方式并不多見，較著名的例子是 l， 6二磷酸果糖是果糖激酶的激活劑。 (2)酶抑制作用 抑制和激活相反，可降低酶的活力。 在代謝調(diào)節(jié)過程中所發(fā)生的抑制現(xiàn)象主要是可逆的，而且大多數(shù)屬于反饋抑制。 反饋抑制 是指代謝的末端產(chǎn)物對酶活力的抑制 無分支代謝途徑的調(diào)節(jié) ： 通常是在線形的代謝途徑中末端產(chǎn)物對催化第一步反應(yīng)的酶活力有抑制作用。 有分支代謝途徑的調(diào)節(jié) ： 即有兩種或兩種以上的末端產(chǎn)物，調(diào)節(jié)方式較復(fù)雜，其共同特點(diǎn)是每個(gè)分支途徑的末端產(chǎn)物控制分支點(diǎn)后的第一個(gè)酶，同時(shí)每個(gè)末端產(chǎn)物又對整個(gè)途徑的第一個(gè)酶有部分的抑制作用 酶的順序反饋抑制 協(xié)同反饋抑制 累積反饋抑制 增效反饋抑制 酶的順序反饋抑制 ：分支代謝途徑中的兩個(gè)末端產(chǎn)物，不能直接抑制途徑中的第一個(gè)酶，而是當(dāng)末端產(chǎn)物先分別抑制分支點(diǎn)后的反應(yīng)步驟后，造成中間產(chǎn)物的積累，再由高濃度的中間產(chǎn)物反饋抑制第一個(gè)酶。因此只有當(dāng)兩個(gè)末端產(chǎn)物都過量時(shí)，才能對第一個(gè)酶有抑制作用。如枯草芽孢桿菌合成芳香族氨基酸的抑制作用。 協(xié)同反饋抑制 ：在分支代謝系統(tǒng)中，幾種末端產(chǎn)物同時(shí)都過量時(shí)，才對途徑中的第一個(gè)酶有抑制作用。它同順序反饋抑制不同之處在于它不通過中間產(chǎn)物積累，而直接作用于第一個(gè)酶。如莢膜紅假單胞菌合成天冬氨酸中天冬氨酸激酶受末端產(chǎn)物的反饋抑制作用。 累積反饋抑制 ：在分支代謝途徑中各種末端產(chǎn)物單獨(dú)過量時(shí)，它們各自能對途徑中的第一個(gè)反應(yīng)的酶僅產(chǎn)生較小的抑制，即一種末端產(chǎn)物單獨(dú)過量并不影響其他末端產(chǎn)物的形成，也只有當(dāng)幾種末端產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)，才對途徑中的第一個(gè)酶產(chǎn)生較大的抑制作用。如大腸桿菌谷氨酸合成酶受末端產(chǎn)物的調(diào)節(jié)作用。 增效反饋抑制 ：在一個(gè)分支代謝途徑中，幾種末端產(chǎn)物單獨(dú)過量時(shí)，僅產(chǎn)生對共同途徑的第一個(gè)酶部分的抑制。而當(dāng)每種末端產(chǎn)物都過量時(shí)，其抑制作用超過各種末端產(chǎn)物單獨(dú)抑制的總和。在嘌呤核苷酸生物合成途徑中， 5— 磷酸核糖 — l— 焦磷酸的酰胺轉(zhuǎn)移酶受末端產(chǎn)物的增效反饋抑制。 酶合成調(diào)節(jié) 是通過酶量的變化來控制代謝速率水平上起作用，包括酶合成誘導(dǎo)和阻遏兩種類型。 酶合成的誘導(dǎo) 通過誘導(dǎo)合成的酶稱為誘導(dǎo)酶，這種酶只有在補(bǔ)加相應(yīng)誘導(dǎo)劑 (底物 )時(shí)才能大量合成。 酶合成的誘導(dǎo)作用可表現(xiàn)出協(xié)同誘導(dǎo)和順序誘導(dǎo)兩種情況。 協(xié)同誘導(dǎo) 是指一種誘導(dǎo)劑可以同時(shí)誘導(dǎo)產(chǎn)生若干種酶的現(xiàn)象，例如半乳糖可以同時(shí)誘導(dǎo)產(chǎn)生半乳糖激酶、轉(zhuǎn)移酶和異構(gòu)酶。 順序誘導(dǎo) 是指一種誘導(dǎo)劑可以連續(xù)誘導(dǎo)產(chǎn)生一系列酶的現(xiàn)象，例如熒光假單胞菌降解芳香族化合物的酶系就是通過順序誘導(dǎo)而
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