【文章內(nèi)容簡介】 —用于細(xì)菌分類鑒定 甲基紅反應(yīng) ：檢驗(yàn) 經(jīng) EMP途徑的混合酸發(fā)酵。甲基紅指示劑 , 。產(chǎn)酸使指示劑變色。 （ 5） 2， 3丁二醇發(fā)酵 ? 產(chǎn)氣腸桿菌 將 G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為 2， 3丁二醇 的過程。 。 ： （ 3－羥基丁酮） 甲基紅反應(yīng)與 甲基紅反應(yīng) （ 6）丁酸型發(fā)酵 ? 由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所進(jìn)行的將 G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丁醇、丙酮的過程。 （ 2） 通過 HMP途徑的發(fā)酵 ——異型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和 CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。 腸膜明串珠菌 、 乳脂明串珠菌 、 短乳桿菌和兩歧雙歧桿菌進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵 。 1） 異 型 乳 酸 發(fā) 酵 的 經(jīng) 典 途 徑 2） 異 型 乳 酸 發(fā) 酵 的 雙 歧 桿 菌 途 徑 3）同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較 （ 3）通過 ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵 ——細(xì)菌的乙醇發(fā)酵 參與微生物 ：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌 發(fā)酵途徑： ED途徑 反應(yīng)式： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+ATP G ED 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇 丙酮酸 脫羧酶 糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎(chǔ)，而發(fā)酵則是糖酵解過程的發(fā)展 發(fā)酵的結(jié)果仍積累某些有機(jī)物，說明基質(zhì)的氧化過程不徹底 基質(zhì)是被氧化的基質(zhì)同時(shí)又是電子受體 。 （ 4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能 ——Stickland反應(yīng) ? 少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫（氫供體），以另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵方式。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn) 1 ATP。 ? 氫供體：丙 AA、亮 AA、異亮 AA、纈 AA、苯丙 AA、絲 AA、組 AA、色 AA等。 ? 氫受體：甘 AA、脯 AA、羥脯 AA、鳥 AA、精 AA、色AA等。 ? 氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。 （ 5）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng) 發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無氧條件下的一種生物氧化形式。 其產(chǎn)能機(jī)制都是底物水平的磷酸化反應(yīng)，與氧化磷酸化相比 ,產(chǎn)能效率極低。 底物水平磷酸化可形成多種高能磷酸化合物 ,如 : ① EMP途徑中： 、 PEP； ② 異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸 ③ TCA循環(huán)中：琥珀酰 CoA等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。 在厭氧菌的發(fā)酵過程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。 二、自養(yǎng)微生物的生物氧化（產(chǎn) ATP和產(chǎn)還原力） 自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同，可分為兩大類： 1．化能自養(yǎng)型微生物 :氧化無機(jī)物而獲得能量的微生物； 化能自養(yǎng)微生物必須從氧化磷酸化所獲得的能量中，花費(fèi)一大部分 ATP以逆呼吸鏈傳遞的方式把無機(jī)氫（ H++e）轉(zhuǎn)變成還原力 [H]； 2．光能自養(yǎng)型微生物 :能利用日光輻射的微生物。 在光能自養(yǎng)微生物中， ATP是通過循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生的，而還原力 [H]則是直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生的。 （一）化能自養(yǎng)微生物 化能自養(yǎng)微生物還原 CO2所需要的 ATP和 [H]是通過氧化無機(jī)底物，例如 NH+NO+ H2S、 S0、 H2和 Fe2+等而獲得的。 產(chǎn)能方式 ——無機(jī)物氧化 通過氧化還原態(tài)的無機(jī)底物（脫 H或 e）實(shí)現(xiàn)的。借助于經(jīng)過呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn) ATP，化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌（以 O2為受氫體），極少厭氧菌。 最初能源： NH+ NO+ H2S、 S0、 H2和 Fe2+等無機(jī)底物不僅可作為最初能源產(chǎn)生 ATP，而且其中有些底物還可作為無機(jī)氫供體。 還原力 [H]的產(chǎn)生： 無機(jī)氫在充分提供 ATP能量的條件下，可通過逆呼吸鏈傳遞的方式形成還原CO2還原力 [H]。 化能自養(yǎng)菌的呼吸鏈 ? 還原態(tài)的無機(jī)物中， H2的氧化還原電位比 NAD+/NADH對稍低些，其余都明顯高于它。 ? 因此，各種無機(jī)底物進(jìn)行氧化時(shí)，必須按其相應(yīng)的氧化還原勢的位置進(jìn)入呼吸鏈，由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化磷酸化效率（ P/O）。 由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn) [H]以及固定 CO2要大量耗 ATP，因此它們的產(chǎn)能效率、生長速率和生長得率都很低。 化能自養(yǎng)微生物能量代謝的主要特點(diǎn) ① 無機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫氫酶或氧化還原酶催化的無機(jī)底物脫氫或電子后，可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞； ②呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進(jìn)入呼吸鏈； ③產(chǎn)能效率即 P/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。 硝化細(xì)菌的能量代謝 （ 1）硝化細(xì)菌 廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)菌。從生理類型來看，硝化細(xì)菌分為兩類： 1）亞硝化細(xì)菌（氨氧化細(xì)菌） :可把 NH3氧化成 NO2， Nitrosomonas(亞硝化單胞菌屬 )； 2）硝化細(xì)菌（亞硝酸氧化細(xì)菌） :可把 NO2氧化為 NO3， Nitrobacter（硝化桿菌屬） 由亞硝化細(xì)菌引起的反應(yīng)為： NH3 HNO2 氨單加氧酶 ① NH3+O2+2H++2e NH2OH+H2O （在細(xì)胞膜上） 羥胺氧還酶 ② NH2OH+H2O HNO2+4H++4e （在周質(zhì)上） 硝化細(xì)菌利用亞硝酸氧化酶和來自 H2O的氧把 NO2氧化為 NO3，并引起電子流經(jīng)過很短的一段呼吸鏈而產(chǎn)生少量 ATP。 能量轉(zhuǎn)化 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 光合磷酸化 ( photophosphorylation) 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 底物水平磷酸化既存在于 發(fā)酵過程 中也存在于 呼吸過程 中。 物質(zhì)在生物氧化過程中 ， 常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián) ATP或 GTP的合成 。 這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。 草酰乙酸 檸檬酸 異檸檬酸 草酰琥珀酸 α 酮戊二酸 琥珀酰輔酶 A 琥珀酸 延胡索酸 蘋果酸 丙酮酸 乙酰輔酶 A GTP GDP+Pi 三羧酸 循 環(huán) 底物水平磷酸 化發(fā)生在呼吸 作用過程中 （二）光能營養(yǎng)微生物 —— 光合磷酸化 ( photophosphorylation) 光能營養(yǎng)生物及其光合作用特點(diǎn)： 環(huán)式光合磷酸化 非環(huán)式光合磷酸化 嗜鹽菌紫膜的光合作用 光能營養(yǎng)微生物的光合作用類型 在光能自養(yǎng)微生物中，通過： 產(chǎn)生 ATP，直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生還原力 [H]。 循環(huán)光合磷酸化 光合細(xì)菌中的原始光合作用機(jī)制，在光能驅(qū)動(dòng)下能通過電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。 特點(diǎn)： ①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式：在光能驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間建立了質(zhì)子動(dòng)勢并產(chǎn)生了 1個(gè) ATP； ②產(chǎn)能（ ATP）與產(chǎn)還原力 [H]分別進(jìn)行； ③還原力來自 H2S等無機(jī)氫供體； ④不產(chǎn)生氧，即不能利用 H2O作為還原 CO2時(shí)的氫供體； ⑤光合磷酸化與固定 CO2的 Calvin循環(huán)相聯(lián)接。 e e e e 環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng) QA Bph QB Q庫 e P870* P870 e 外源電子供體 H2S、 S0和 F