【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 合計(jì)： +2ATP 糖酵解產(chǎn)能不多，在氧氣充足時(shí)，動(dòng)物體主要靠有氧分解供能。但在一些特殊情況，如劇烈運(yùn)動(dòng)，循環(huán)障礙等，造成的缺氧條件下，只能依靠糖酵解為組織提供部分能量。 分子活化階段： 2ATP 分子裂解階段： 0 脫氫氧化及底物磷酸化階段： 2ATP 2， 2(NADH+H+) 加氫還原階段： 2 (NADH+H+) ② 為某些厭氧生物及組織細(xì)胞生命活動(dòng)所必需 一些厭氧微生生活在缺氧的環(huán)境中，其生活所需的能量完全依靠糖酵解提供。 動(dòng)物和人的某些組織即使在有氧的條件下，也依靠酵解用獲取能量。如： 在某些病理情況下，如癌細(xì)胞中，酵解作用強(qiáng)。 ① 無(wú)線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞 ② 代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞 ③ 利用酵解過(guò)程可生產(chǎn)許多食品，如釀酒，制備 酸奶等。 CH3 C=O COOH CH3 CHO CH3 CH2OH 丙酮酸脫羧酶 TPP,Mg2+ 醇脫氫酶 NADH + H+ NAD+ CO2 丙酮酸 乙醛 乙醇 動(dòng)物體在一般生理?xiàng)l件下，體內(nèi)供氧充足，主要進(jìn)行的是單糖的有氧氧化分解。 （ 1）含義： 葡萄糖在有氧的條件下，以氧作為最終受氫體，在細(xì)胞內(nèi)被徹底氧化為 CO2和 H2O，并為機(jī)體提供大量可利用的能量。 2. 單糖的有氧氧化分解 （ 2）有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程 第一階段：酵解途徑 第二階段：丙酮酸的氧化脫羧 第三階段：三羧酸循環(huán) G（ Gn） 第四階段：氧化磷酸化 丙酮酸 乙酰 CoA CO2 NADH+H+ FADH2 H2O [O] ATP ADP TAC循環(huán) 胞液 線粒體 （一）丙酮酸的氧化脫羧 丙酮酸進(jìn)入線粒體， 氧化脫羧為乙酰 CoA (acetyl CoA)。 丙酮酸 乙酰 CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 總反應(yīng)式 : 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成 酶 E1：丙酮酸脫氫酶 E2：二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；? E3：二氫硫辛酸脫氫酶 HSCoA NAD+ 輔 酶 TPP 硫辛酸（ ) HSCoA FAD, NAD+ S S L 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化的反應(yīng)過(guò)程 1. 丙酮酸脫羧形成羥乙基 TPP。 2. 由二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶 (E2)催化形成乙酰硫辛酰 E2。 3. 二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶 (E2)催化生成乙酰 CoA, 同時(shí)使硫辛酸上的二硫鍵還原為 2個(gè)巰基 。 4. 二氫硫辛酸脫氫酶 (E3)使還原的二氫硫辛酸脫氫 ， 同時(shí)將氫傳遞給 FAD。 5. 在二氫硫辛酸脫氫酶 (E3)催化下 ， 將 FADH2上的H轉(zhuǎn)移給 NAD+， 形成 NADH+H+。 CO2 CoASH NAD+ NADH+H+ 5. NADH+H+的生成 1. ?羥乙基 TPP的生成 的生成 CoA的生成 4. 硫辛酸的生成 三羧酸循環(huán) (Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也稱為 檸檬酸循環(huán) ， 這是因?yàn)檠h(huán)反應(yīng)中的第一個(gè)中間產(chǎn)物是一個(gè)含三個(gè)羧基的檸檬酸 。由于 Krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說(shuō) ， 故此循環(huán)又稱為 Krebs循環(huán) ， 它由一連串反應(yīng)組成 。 所有的反應(yīng)均在線粒體中進(jìn)行。 （二）三羧酸循環(huán) * 概述 * 反應(yīng)部位 CoASH NADH+H+ NAD+ CO2 NAD+ NADH+H+ CO2 GTP GDP+Pi FAD FADH2 NADH+H+ NAD+ H2O H2O H2O CoASH CoASH ⑧ ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ② H2O ① 檸檬酸合酶 ② 順烏頭酸梅 ③ 異檸檬酸脫氫酶 ④ α酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體 ⑤ 琥珀酰 CoA合成酶 ⑥ 琥珀酸脫氫酶 ⑦ 延胡索酸酶 ⑧ 蘋果酸脫氫酶 GTP GDP ATP ADP 核苷二磷酸激酶 小 結(jié) ① 三羧酸循環(huán)的概念 ： 指乙酰 CoA和草酰乙酸縮合生成含三個(gè)羧基的檸檬酸 ， 反復(fù)的進(jìn)行脫氫脫羧 ， 又生成草酰乙酸 ， 再重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過(guò)程 。 ② TAC過(guò)程的反應(yīng)部位是線粒體 。 ③ 三羧酸循環(huán)的要點(diǎn) 經(jīng)過(guò)一次三羧酸循環(huán)， – 消耗一分子乙酰 CoA， – 經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。 – 生成 1分子 FADH2， 3分子 NADH+H+， 2分子 CO2， 1分子 GTP。 – 關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶 α 酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體 異檸檬酸脫氫酶 ④ 整個(gè)循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng) ⑤ 三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物 三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物起催化劑的作用，本身無(wú)量的變化，不可能通過(guò)三羧酸循環(huán)直接從乙酰 CoA合成草酰乙酸或三羧酸循環(huán)中其他產(chǎn)物，同樣中間產(chǎn)物也不能直接在三羧酸循環(huán)中被氧化為 CO2及 H2O。 表面上看來(lái)，三羧酸循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會(huì)消耗的，它可被反復(fù)利用。但是， 例如： 草酰乙酸 天冬氨酸 α酮戊二酸 谷氨酸 檸檬酸 脂肪酸 琥珀酰 CoA 卟啉 Ⅰ 機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系 、 相互配合的 ， TAC中的某些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì) ， 借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系 。 Ⅱ 機(jī)體糖供不足時(shí) ， 可能引起 TAC運(yùn)轉(zhuǎn)障礙 ， 這時(shí)蘋果酸 、 草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸 ， 再進(jìn)一步生成乙酰 CoA進(jìn)入 TAC氧化分解 。 草酰乙酸 草酰乙酸脫羧酶 丙酮酸 CO2 蘋果酸 蘋果酸酶 丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ * 草酰乙酸必須不斷被更新補(bǔ)充 草酰乙酸 檸檬酸 檸檬酸裂解酶 乙酰 CoA 丙酮酸 丙酮酸羧化酶 CO2 蘋果酸 蘋果酸脫氫酶 NADH+H+ NAD+ 天冬氨酸 谷草轉(zhuǎn)氨酶 α酮戊二酸 谷氨酸 其來(lái)源如下： 三羧酸循環(huán)的生理意義 是三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的共同途徑； 是三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐； 為其它物質(zhì)代謝提供小分子前體； 為呼吸鏈提供 H+ + e。 H+ + e 進(jìn)入 呼吸鏈 徹底氧化生成 H2O 的同時(shí) ADP偶聯(lián)磷酸化生成 ATP。 NADH+H+ H2O、 3ATP () [O] H2O、 2ATP () FADH2 [O] 有氧氧化生成的 ATP （ 3）單糖有氧氧化的生理意義 A. 糖的需氧代謝是機(jī)體獲取能量的主要途徑 葡萄糖有氧氧化生成的 ATP 反 應(yīng) 輔 酶 ATP 第一階段葡萄糖 → 6 磷酸葡萄糖 1 6 磷酸果糖 → 1 ,6 雙磷酸果糖 1 2 3 磷酸甘油醛 → 2 1, 3 二磷酸甘油酸 NAD+ 2 3 或 2 2 * 2 1 ,3 二磷酸甘油酸 → 2 3 磷酸甘油酸 2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸 → 2 丙酮酸 2 1 第二階段 2 丙酮酸 → 2 乙酰 CoA 2 3 第三階段2 異檸檬酸 → 2 α 酮戊二酸 2 3 2 α 酮戊二酸 → 2 琥珀酰 Co A 2 3 2 琥珀酰 CoA → 2 琥珀酸 2 1 2 琥珀酸 → 2 延胡索酸 FA D 2 2 2 蘋果酸 → 2 草酰乙酸 NA D+ 2 3 凈生成 38( 或 36 )ATP NAD+ NA D+ NA D+ 故：葡萄糖完全氧化分解的總反應(yīng)式如下： 30ATP相當(dāng)于捕獲了 219千卡的能量 G徹底分解總放能量為 686千卡 /克分子 故其能量利用率為： 219/686=31% C6H12O6 + 30(32)ADP + 30(32)H3PO4 → 6CO2 + 6H2O + 30(32)ATP B. 糖的需氧代謝是物質(zhì)代謝的總樞紐 凡能轉(zhuǎn)變?yōu)樘切柩醴纸馔緩街虚g物的物質(zhì)都可參加三羧酸循環(huán)，被氧化為 CO2和水，并放出能量．故，三羧酸循環(huán)不僅是糖分解代謝的重要途徑，也是脂質(zhì)、蛋白質(zhì)分解代謝，完全氧化成 CO2和水的重要途徑。 如： 蛋白質(zhì)中的丙氨酸，天門冬氨酸、谷氨酸可以轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的丙酮酸，草酰乙酸、 a一酮戊二酸插入三羧酸循環(huán)。 脂肪酸氧化分解產(chǎn)生的乙酰 CoA，也可通過(guò)三羧酸循環(huán)被徹底氧化。 同時(shí)糖代謝產(chǎn)生的 3一磷酸甘油醛和乙酰 CoA也可作為合成脂肪的原料。 因此三羧酸循環(huán)能使糖、脂和蛋白質(zhì)代謝彼此有機(jī)地聯(lián)系起來(lái)。 C. 三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物也可作為合成細(xì)胞組織成分碳骨架的前身物質(zhì) 如：檸檬酸可合成脂肪酸， α 酮戊二酸可合成谷氨酸、脯氨酸，羥脯氨酸等，琥珀酰 coA為卟啉合成的前體，草酰乙酸可合成門冬氨酸，色氨酸，嘧啶類等。 故 :雖然三羧酸循環(huán)是個(gè)環(huán)式代謝途徑，也不能保證各中間物質(zhì)的衡定。為保證循環(huán)的不斷進(jìn)行，必須使草酰乙酸的量不斷補(bǔ)充，才能使乙酰 CoA不斷進(jìn)入三羧酸循環(huán)被氧化。 3. 磷酸戊糖途徑（ HMS）