【文章內(nèi)容簡介】 氧光合細(xì)菌a、紫色細(xì)菌 —— 只含菌綠素 a 或 b。紫硫細(xì)菌（著色菌科）（ 舊稱紅硫菌科 ）含紫色類胡蘿卜素，菌體較大。 S沉積胞內(nèi)。氫供體： H2S、 H2 或 有機(jī)物。 H2S ? S ? SO42 ； 少數(shù)暗環(huán)境以 S2O32作 為電子供體。氧化鐵紫硫細(xì)菌（ Chromatium屬）利用 FeS,或 Fe2+ 氧化產(chǎn)生 Fe(OH)3沉淀紫色非硫細(xì)菌（紅螺菌科）：舊認(rèn)為不能利用硫化物作為電子供體；現(xiàn)知大多數(shù)亦能利用硫化物，但濃度不能高。b、綠色細(xì)菌（綠硫細(xì)菌） 含較多的菌綠素 c、 d 或 e ，少量 a 。 電子供體：硫化物 或 元素硫， S沉積胞外（類似紫色非硫細(xì)菌）；暗環(huán)境中不進(jìn)行呼吸代謝，還可同化乙酸、丙酸、乳酸等簡單有機(jī)物。細(xì)菌光合色素 1）葉綠素（ chlorophyll）： 680、 440nm 2）菌綠素 —— a 、 b、 c、 d、 e、 g。 a ：與葉綠素 a 基本相似； 850nm處。 b：最大吸收波長 840~1030。 3）輔助色素：提高光利用率 類胡蘿卜素： 藻膽素 ：籃細(xì)菌獨(dú)有 藻紅素（ 550nm）、藻藍(lán)素（ 620~ 640 nm） 藻膽蛋白 ：與蛋白質(zhì)共價結(jié)合的藻膽素。 細(xì)菌光合作用1）循環(huán)光合磷酸化 細(xì)菌葉綠素將捕獲的光能傳輸給其反應(yīng)中心葉綠素 P870， P870吸收光能并被激發(fā)，使它的還原電勢變得很負(fù)，被逐出的電子經(jīng)過由脫鎂菌綠素 (bacteriopheophytin， Bph)、 CoQ、細(xì)胞色素 b和 c組成的電子傳遞鏈傳遞返回到細(xì)菌葉綠素 P870，同時造成了質(zhì)子的跨膜移動，提供能量用于合成 ATP。特點(diǎn)： a、光驅(qū)使下，電子自 菌綠素 上逐出后，經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素； b、產(chǎn) ATP和還原力 [H]分別進(jìn)行，還原力來自 H2S等無機(jī)物； c、不產(chǎn)氧（ O2）。 光驅(qū)使下，電子自 菌綠素 上逐出后，經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素產(chǎn)ATP和還原力分別進(jìn)行 .紫色細(xì)菌循環(huán)光合磷酸化過程 外源電子供體 —— H2S等無機(jī)物氧化放出電子，最終傳至失電子的光合色素時與 ADP磷酸化偶聯(lián) 產(chǎn)生 ATP。特點(diǎn)： 只有一個光合系統(tǒng)， 光合作用 釋放的電子僅用于 NAD+還原 NADH，但電子傳遞不 形成 環(huán)式回路 。綠硫細(xì)菌和綠色細(xì)菌 2）非循環(huán)光合磷酸化 特點(diǎn)： a、電子傳遞非循環(huán)式； b、在有氧的條件下進(jìn)行； c、存在兩個光合系統(tǒng) d、 ATP、還原力、 O2同時產(chǎn)生 當(dāng)光反應(yīng)中心 I的葉綠素 P700吸收光量子能量后釋放的電子，經(jīng)過黃素蛋白和鐵氧還蛋白 (Fd)傳遞給 NAD+（ NADP’ ）生成 NADH（NADPH） +H’( 還原力 )，而不是返回氧化型 P700。光合系統(tǒng) II將電子提供給氧化型 P700，并產(chǎn)生 ATP。 光合系統(tǒng) II天線色素吸收光能并激發(fā) P680放出電子，然后還原脫鎂葉綠素 a(脫鎂葉綠素 a是 2個氫原子取代中心鎂原子的葉綠素 a)，經(jīng)過由質(zhì)體醌 (plastoquinone， PQ)、 、 素 (plastocyanin， PC)組成的電子傳遞鏈到氧化型 P700（不返回氧化型 P680），而氧化型 P680從水氧化成 02過程中得到電子。在光系統(tǒng) Ⅱ 中，電子由 PQ經(jīng) ADP磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP。藍(lán)細(xì)菌等的產(chǎn)氧光合作用 —— 非循環(huán)光合磷酸化過程 3）依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用無葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特的光合作用，是迄今為止最簡單的光合磷酸化反應(yīng)。 —— 極端 嗜鹽 古細(xì)菌 菌視紫紅質(zhì)： 以 “ 視黃醛 ” （紫色）為輔基。 與葉綠素相似，具質(zhì)子泵作用。 與膜脂共同構(gòu)成紫膜；埋于紅色細(xì)胞膜（類胡 蘿卜素）內(nèi)。 ATP合成機(jī)理： 視黃醛吸收光，構(gòu)型改變，質(zhì)子泵到膜外，膜內(nèi)外形成質(zhì)子梯度差和電位梯度差，是 ATP合成的原動力，驅(qū)動 ATP酶合成 ATP。二、 細(xì)菌化能自養(yǎng)作用 化能無機(jī)營養(yǎng)型細(xì)菌：通常是化能自養(yǎng)型細(xì)菌，一般是好氧菌。 產(chǎn)能的途徑主要是借助于無機(jī)電子供體 (能源物質(zhì) )的氧化，從無機(jī)物脫下 的氫 (電子 )直接進(jìn)入呼吸鏈通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。最普通的電子供體是氫、還原型氮化合物、還原型硫化合物和亞鐵離子 (Fe2＋ )。 利用卡爾文循環(huán)固定 C02作為它們的碳源。最重要反應(yīng)： CO2 還原成 [CH20]水平的簡單有機(jī)物，進(jìn)一步合成復(fù)雜細(xì)胞成分 —— 大量耗能、耗還原力的過程 。 化能自養(yǎng)細(xì)菌的能量代謝 特點(diǎn)： ① 無機(jī)底物脫下的氫（電子）從相應(yīng)位置直接進(jìn)入呼吸鏈氧化磷酸化產(chǎn)能。 ② 電子可從多處進(jìn)入呼吸鏈，所以呼吸鏈有多種多樣。 ③ 產(chǎn)能效率，即氧化磷酸化效率 (P／ 0值 )通常要比化能異養(yǎng)細(xì)菌的低。 ④ 生長緩慢，產(chǎn)細(xì)胞率低。有以下特點(diǎn)：無機(jī)底物上脫下的氫 (電子 )直接進(jìn)入呼吸鏈。1 硝化細(xì)菌 能氧化氮的化能無機(jī)營養(yǎng)型細(xì)菌桿狀、橢圓形、球形、螺旋形或裂片狀，且它們可能有極生或周生鞭毛。好氧、沒有芽孢的革蘭氏陰性有機(jī)體， 在細(xì)胞質(zhì)中有非常發(fā)達(dá)的內(nèi)膜復(fù)合體。將氨氧化成硝酸鹽的過程稱為硝化作用。 a、 亞硝化細(xì)菌 NH3 +O2 + 2H+ NH2OH + H2O A氨單加氧酶羥氨氧化酶HNO2 +4H+ +4e b、硝化細(xì)菌NO2 + H2O 亞硝酸氧化酶 NO3+ 2H+ +2e根據(jù)它們氧化無機(jī)化合物的不同也稱 氨氧化細(xì)菌(產(chǎn)生 1分子 ATP) 2 氫細(xì)菌（氧化氫細(xì)菌） 能利用氫作為能源的細(xì)菌組成的生理類群稱氫細(xì)菌或氫氧化細(xì)菌 (hydrogen oxidizing bacteria)。 兼性化能自養(yǎng)菌 主要有假單胞菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬 (Alcaligenes)、副球菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬 (Flavobacterium)、水螺菌屬(Aquaspirillum)、分支桿菌屬 (Mycobacterium)和諾卡氏菌屬(Nocardia)等。 產(chǎn)能： 2H2 + O2 — ? 2 H2O 合成代謝反應(yīng)： 2H2 + CO2 — ? [ CH2O ] + H2O。 氫細(xì)菌的自氧作用 第一步： 產(chǎn)能反應(yīng)，氧化 4分子 H。產(chǎn)生 1分子 ATP； 第二步： 合成代謝反應(yīng)，用所產(chǎn)生的 ATP還原 C02構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì) [CH2O]和生長 。 在 Ralstonia eutropha中存在 兩種 氫酶，一種 膜結(jié)合氫酶 涉及質(zhì)子動勢而 細(xì)胞質(zhì) 中的 氫酶 為 Calvin cycle 提供還原力 NADH。3 硫細(xì)菌（硫氧化細(xì)菌） —— 利用 H2S、 S0 S2O32等無機(jī)硫化物進(jìn)行自養(yǎng)生長 ,主要指化能自氧型硫細(xì)菌 大多數(shù)硫桿菌，脫下的 H+（ e）經(jīng) 吸鏈； 而脫氮硫桿菌從 FP或 。 嗜酸型 硫細(xì)菌 能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子 (Fe2＋ )氧化成鐵離子 (Fe3＋ )。產(chǎn)能途徑第一階段 ， H2S、 S0和 S2O32－ 等硫化物被氧化為 SO32－第二階段 ，形成的 SO32－ 進(jìn)一步氧化為 SO42－ 和產(chǎn)能。由細(xì)胞色素－亞硫酸氧化酶將 SO32－ 直接氧化成為 SO42－ ，并通過電子傳遞磷酸化產(chǎn)能，普遍存在于硫桿菌中。磷酸腺苷硫酸 (adenosine phosphosulfate， APS)途徑。在這條途徑中，亞硫酸與腺苷單磷酸反應(yīng)放出 2個電子生成一種高能分子 APS，放出的電子經(jīng)細(xì)胞電子傳遞鏈的氧化磷酸化產(chǎn)生 ATP。由腺苷酸激酶的催化，每氧化 1分子 SO32－ 產(chǎn)生 1． 5分子 ATP。 4 鐵細(xì)菌和細(xì)菌瀝濾 (1) 鐵細(xì)菌 （ 多數(shù)為化能自養(yǎng)，少數(shù)兼性厭氧，產(chǎn)能低。） 定義：能氧化 Fe2＋ 成為 Fe3＋ 并產(chǎn)能的細(xì)菌被稱為鐵細(xì)菌 (iron bacteria)或鐵氧化細(xì)菌(iron oxidizing bacteria)。包括亞鐵桿菌屬 (Ferrobacillus)、嘉利翁氏菌屬(Gallionella)、纖發(fā)菌屬 (Leptothrix)、泉發(fā)菌屬 (Crenothrix)和球衣菌屬(Sphaerotilus)的成員。 有些氧化亞鐵硫桿菌 (Thiobacillus frrooxidans)和硫化葉菌的一些成員，除了能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子 (Fe2＋ )氧化成鐵離子 (Fe3＋ )，所以它們既是硫細(xì)菌 ，也是 鐵細(xì)菌 。 大多數(shù)鐵細(xì)菌