【正文】 ? 復(fù)習題： ? 生物合成三要素及合成代謝的特點； ? CO2固定途徑； ? 二碳化合物的同化途徑； ? 單糖和多糖的生物合成途徑及特點。大腸桿菌形成脫氧胞嘧啶核苷酸是在胞嘧啶核苷二磷酸（ CDP）的水平上進行的， CDP被還原生成脫氧胞嘧啶核苷二磷酸（ d CDP ）。 ? 另一種方式是以完整的嘧啶或嘧啶核苷分子組成嘧啶核苷酸。 ? （ 1）脫氧嘌呤核苷酸的合成 ? 微生物有兩種方式生成脫氧核苷酸： ? 一種是在嘌呤核苷三磷酸水平上還原生成的，如賴氏乳酸菌可將 ATP還原成脫氧腺嘌呤核苷三磷酸（ dATP），將 GTP還原成 dGTP 。 ? 甘氨酸 絲氨酸之間的相互作用 ? 二、核苷酸的生物合成 ? 核苷酸是核酸的結(jié)構(gòu)單位，它是由堿基、戊糖、磷酸所組成。鳥氨酸、瓜氨酸、精氨酸之間可形成一個環(huán)。 ? ③由初生氨基酸合成次生氨基酸：由 α 酮酸經(jīng)氨基化作用合成的氨基酸叫初生氨基酸。 ? ? c、酰胺化：酰胺化合物也是由氨基化形成的。氨基化作用是微生物同化氨的主要途徑。由于同一前體物質(zhì)可以轉(zhuǎn)化成幾種不同的氨基酸，可將這些前體物質(zhì)分為六組： ? ①由葡萄糖經(jīng) EMP途徑產(chǎn)生的 3磷酸甘油酸是形成絲氨酸等氨基酸的前體； ? ②由 EMP途徑產(chǎn)生的丙酮酸是形成丙氨酸等氨基酸的前體； ? ③由 EMP途徑產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸和由 HMP途徑產(chǎn)生的 4磷酸赤蘚糖是形成芳香族氨基酸的前體； ? ④由三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的 α 酮戊二酸是形成谷氨酸族氨基酸的前體； ? ⑤由三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的草酰乙酸、延胡 索酸是形成天門冬氨酸族氨基酸的前體； ? ⑥磷酸核糖焦磷酸和 ATP是合成組氨酸的前體。 ? 硫酸的還原有兩種方式：一種是硫酸還原，細菌利用硫酸鹽作為無氧呼吸的最終電子受體，此稱為異化型硫酸還原。 ? （ 2）硫酸鹽的還原 ? 大多數(shù)微生物可以從環(huán)境中吸收硫酸鹽，并以此作為硫的供體。同化型硝酸還原的產(chǎn)物是氨。 ? 微生物還原硝酸的方式有兩種： ? 一種是硝酸呼吸，又稱異化型硝酸還原，是指以 NO3ˉ ,代替分子氧作為電子受體的無氧呼吸作用，其產(chǎn)物為 N2或 NO2。 ? 氨的來源 ? 合成氨基酸的氨有以下幾種來源： ? 直接從外界環(huán)境吸收； ? 體內(nèi)含氮化合物的分解； ? 通過固氮作用合成； ? 由硝酸還原作用生成。 ? 第七節(jié) 氨基酸和核苷酸的生物合成 ? 一、氨基酸的生物合成 ? 氨基酸是合成蛋白質(zhì)的基本單位。 ? 三、固氮產(chǎn)物（氨）的同化 ? 固氮菌中氨的同化是在菌體內(nèi)進行的，主要是通過谷氨酰胺合成酶 谷氨酸合成酶（ GSGOGAT）聯(lián)合催化實現(xiàn)的。 ? （ 1）呼吸保護：通過比較強的呼吸速度迅速消耗固氮部位周圍的氧分子。因為呼吸需要氧。 ? H2對于固氮具有雙重作用，既是抑制劑又是還原劑。 ? 電子載體不能直接將電子轉(zhuǎn)移給固氮酶，必須經(jīng)過電子載體傳遞，進一步降低氧化還原電位，才能將電子轉(zhuǎn)移給固氮酶。 ? ③底物多樣性：固氮酶是一個專一性不很高的多功能催化劑，不僅可以將分子態(tài)氮還原為氨，還能催化其它一些含三鍵的底物還原。 ? 固氮酶的性質(zhì) ? ①化學組成：不同固氮微生物的固氮酶性質(zhì)基本相同，它含有兩個蛋白組分：組分 Ⅰ 和組分Ⅱ ，一般也稱組分 Ⅰ 為鉬鐵蛋白，組分 Ⅱ 為鐵蛋白。它們有較強的寄主專一性，并且比自生固氮菌的固氮效率高。 ? 對于異養(yǎng)型自生固氮菌來說，必須提供大量碳氮比例高的有機質(zhì)作為碳源和能源，才能有較高的固氮作用。形成彼此單獨生活時所沒有的形態(tài)結(jié)構(gòu)，如豆科植物的根瘤是根瘤菌和植物 相互作用形成的共生固氮體系； ? 共生固氮體系包括：根瘤菌與豆科植物的共生；佛氏固氮放線菌與非豆科植物的共生；藍細菌與某些植物的共生；藍細菌與真菌的共生。 ? 具有固氮作用的微生物已近 50個屬，包括細菌、放線菌和藍細菌。 ? 第六節(jié) 生物固氮 ? 大氣中含有 79%的氮氣，然而所有的動植物以及大多數(shù)微生物都不能利用這種分子態(tài)氮作為氮源。磷脂酸可由三種方式合成： ? 第一種方式是由 3磷酸甘油與脂酰 CoA反應(yīng)生成磷脂酸； ? 第二種方式是由甘油二脂激酶催化下，經(jīng)磷酸化生成； ? 第三種方式是由甘油一酯 ATP磷酸化后，再與脂 酰 CoA結(jié)合生成。 ? 二、不飽和脂肪酸的合成 ? 在微生物的脂類物質(zhì)中，總含有一定比例的不飽和脂肪酸，其中有單烯脂肪酸，雙烯脂肪酸 ，三烯脂肪酸等。 ? （ 4）甲基分支脂 肪酸的合成：具有甲基分支的脂肪酸的合成途徑有兩種： ? 一種與軟脂酸合成基本相似，只是合成初期的引物為具有甲基分支的脂酰 CoA。 ? ⑥再還原反應(yīng)：在烯酰 ACP還原酶催化下，巴豆酰 ACP被 NADPH2還原成丁酰 ACP。 ? 乙酰 CoA+ACP 乙酰 ACP+HSCoA ? ② 丙二酰基轉(zhuǎn)移反應(yīng)：在 ACP丙二酰轉(zhuǎn)移酶催化下，將丙二酰 CoA的丙二?；D(zhuǎn)給 ACP。如乙酰 CoA、丙酰 CoA、異丁酰 CoA等。在這個復(fù)合體中，以脂肪?；d體蛋白為中心，周圍排列著多種酶蛋白。但不是以乙酰 CoA形式參加縮合反應(yīng)。 ? 鼠傷寒沙門氏菌 O抗原側(cè)鏈的合成 ? 第五節(jié) 脂類物質(zhì)的生物合成 ? 一、飽和脂肪酸的生物合成 ? 細菌最主要的飽和脂肪酸為棕櫚酸（ 軟脂酸），其次為硬脂酸、豆蔻酸和月桂酸。 ? ③ O抗原側(cè)鏈的合成：首先載體脂磷酸（ GCLP）與 UDP半乳糖反應(yīng)， 生成 UMP和半乳糖PPGCL。再經(jīng)過添加 2氧化 3脫氧辛酮糖酸 、月桂酸、肉豆蔻酸等步驟生成完全的脂 A。沙門氏菌屬的脂多糖由脂 A、核心寡糖和 O抗原多糖鏈三部分組成。進而在聚合酶催化下，由 CDP核糖醇作為磷酸核糖醇的供體，通過 1， 5磷酸二酯鍵聚合成核糖醇。 ? 抑制 UDPN乙酰胞壁酸 五肽的合成； ? 抑制糖基運載循環(huán)，抑制五肽的組裝； ? 抑制交聯(lián)作用。 ? 第三階段是聚合階段。 ? 第二階段是十一萜醇循環(huán)階段，在細胞膜上完成。再經(jīng)異構(gòu)化、乙?；?1磷酸 N乙酰氨基葡萄糖。 ? 細菌細胞壁多糖物質(zhì)的生物合成 ? 肽聚糖、磷壁酸、脂多糖是細菌細胞壁的主要結(jié)構(gòu)物質(zhì)。 ? 一些真菌和放線菌含有甲殼質(zhì)合成酶，可催化 UDPN乙酰氨基葡萄糖把 N乙酰氨基葡萄糖轉(zhuǎn)移到受體分子上，使甲殼質(zhì)的鏈加長。 ? ①第一是激活作用 ，生成 ADP葡萄糖； ? ②第二是經(jīng)糖原合成酶作用， ADP葡萄糖上的葡萄糖通過 α 1， 4鍵聚合成直鏈狀的聚合物； ? ③第三是當葡萄糖鏈延長到一定程度之后，在分支酶催化下，將一段 68個葡萄糖殘基從主鏈轉(zhuǎn)移到一個分支點上，形成 α 1， 6鍵的分支，新分支一旦形成，又通過 α 1， 4鍵繼續(xù)聚合葡萄糖。 ? 葡萄糖膠是在葡萄糖膠蔗糖轉(zhuǎn)化酶的催化下，將蔗糖分解，生成游離的果糖，并將分解出來的 α 葡萄糖連續(xù)地連接到受體分子上。 ? 多聚果糖又稱果糖膠，是果糖經(jīng) β 2， 6鍵連接而形成的聚合物，有時有 β 2， 1鍵連接的分支。 ? 多糖的合成有以下三個特點： ? ①多糖的合成是靠轉(zhuǎn)移酶類的特異性來決定亞單位在多糖鏈上的次序的，不需要模板指令； ? ②在合成的起始階段需要一個引子作為添加單位的受體，如糖原合成中，四個糖單位以上的物質(zhì)才能起引子作用； ? ③多糖合成時，由糖核苷酸作為糖基載體，將單糖分子轉(zhuǎn)移到受體分子上，使多糖鏈逐步加長。同多糖是由相同單糖分子聚合而成的糖類，如糖原、纖維素、幾丁質(zhì)、葡聚糖等。糖核苷酸是單糖和核苷二磷酸結(jié)合生成的衍生物。 ? 異養(yǎng)微生物可利用乙酸為碳源經(jīng)乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生草酰乙酸；利用乙醇酸、草酸、甘氨酸為碳源時通過甘油酸途徑生成 3磷酸甘油醛；以乳酸為碳源時，可直接氧化成丙酮酸；生糖氨基酸脫去氨基后也可作為合成葡萄糖的前體，如天冬氨 酸脫氨轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜?；亮氨酸降解后生成乙?CoA，進一步再轉(zhuǎn)化為草酰乙酸。因此單糖合成的中心環(huán)節(jié)是葡萄糖的