【正文】 ， 這是選種工作的任務(wù) 。 核融合后產(chǎn)生雜合子核的頻率也是極低的 ， 如構(gòu)巢曲霉和米曲霉為 105～ 10 7 。 異核體能夠獨(dú)立生活 。 其主要過程包括以下基本過程： ? 1． 菌絲聯(lián)結(jié) 發(fā)生在一些形態(tài)上沒有區(qū)別的 ， 但在遺傳性狀上可以有差別的兩個(gè)同種親本的體細(xì)胞 （ 單倍體 ） 間 。 二、真核微生物的基因重組（二）準(zhǔn)性生殖 ? 準(zhǔn)性生殖是一種類似于有性生殖但比它更為原始的一種生殖方式 。 例如用于酒精發(fā)酵的酵母菌和用于面包發(fā)酵的酵母菌同屬一種啤酒酵母（ Saccharomyces cerevisiae） 的兩個(gè)不同菌株 ， 面包酵母的特點(diǎn)是對麥芽糖及葡萄糖的發(fā)酵力強(qiáng) ， 產(chǎn)生 CO2 多 ， 生長快；而酒精酵母的特點(diǎn)是產(chǎn)酒率高而對麥芽糖 、 葡萄糖的發(fā)酵力弱 ， 所以釀酒廠生產(chǎn)酒精后的酵母 ， 不能供面包廠作引子用 。 ? 凡是能產(chǎn)生有性孢子的酵母菌和霉菌 ， 都能進(jìn)行有性雜交 。 其他如沙門氏菌 、 紅霉菌 、 鏈霉菌等也具有溶源轉(zhuǎn)變的能力 。 溶源轉(zhuǎn)變與轉(zhuǎn)導(dǎo)在本質(zhì)上的不同 ， 首先是它的溫和噬菌體不攜帶有任何供體菌的基因 ， 其次這種噬菌體是正常的完整的 ， 而不是異常情況下產(chǎn)生的缺陷型噬菌體 。 ? 接合的基本過程 ?滾環(huán)復(fù)制模型 接合的結(jié)果： F+ + F 2 F+ F′ + F 2 F ′ Hfr + F 多種情況 Hfr + F Hfr＋ F（ 多數(shù)情況下 ） Hfr + F Hfr＋ Hfr（ 少數(shù)情況下） 一、原核微生物的基因重組（四）溶源性轉(zhuǎn)變 ? 宿主菌在感染溫和噬菌體后 ， 由于噬菌體 DNA整合到核 DNA后 ， 導(dǎo)致宿主菌某些新的遺傳性狀表達(dá) ， 即所謂溶源性轉(zhuǎn)變 。 ? F 因子又稱致育因子，是一種質(zhì)粒，分子量為 5 107 道爾頓 ； ? 雌性細(xì)菌不含 F 因子，稱為 F 菌株 ， ? 雄性細(xì)菌含有游離存在的 F 因子，稱為 F + 菌株 ， ? 當(dāng) 雄性細(xì)菌細(xì)胞中所含的 F 因子被整合在細(xì)胞核的 DNA 上，不呈游離狀態(tài)存在稱為 Hfr 菌株 （ 高頻重組菌株 ） ； ? 有 時(shí) 被整合在細(xì)胞核 DNA 上 的 F 因子，從 DNA上面脫落下來，呈游離存在，但在脫落時(shí)， F 因子有時(shí)能帶一小段細(xì)胞核 DNA。 ? 在細(xì)菌中，接合現(xiàn)象研究最清楚的是大腸桿菌。 2． 局限性轉(zhuǎn)導(dǎo) 由溫和噬菌體侵染而形成的某一溶源細(xì)菌群被誘導(dǎo)裂解時(shí) ， 其中極少數(shù)個(gè)體的 DNA 可能與噬菌體 DNA 發(fā)生若干特定基因的交換 ， 從而被整合到噬菌體的基因組上 ， 當(dāng)該噬菌體再次感染受體細(xì)菌時(shí) ， 就使受體細(xì)菌獲得了這一特定遺傳性狀的現(xiàn)象 ， 稱為局限性轉(zhuǎn)導(dǎo) ，它的轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率為 106。 1．普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo) 由缺陷型噬菌體誤包（而非整合）供體細(xì)菌 DNA 中的任何一部分片段（包括核外遺傳物質(zhì)在內(nèi)）后，當(dāng)它再次感染受體細(xì)菌時(shí)，使后者獲得了這部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)。 一、原核微生物的基因重組（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)（ transduction ） ? 通過缺陷型噬菌體或溫和型噬菌體為媒介 ， 將供體細(xì)菌細(xì)胞中 DNA 片段攜帶到受體細(xì)菌細(xì)胞中 ， 從而使受體細(xì)菌獲得供體細(xì)菌的某些遺傳性狀的現(xiàn)象 ， 稱為轉(zhuǎn)導(dǎo) 。 ?轉(zhuǎn)化過程大致是這樣的： ?① 從供體菌提取出轉(zhuǎn)化因子雙鏈 DNA片段； ?② 雙鏈 DNA 片段與感受態(tài)受體菌的細(xì)胞表面特定位點(diǎn)結(jié)合； ?③ 在結(jié)合位點(diǎn)上，雙鏈 DNA 中的一條單鏈逐步降解，同時(shí)另一條鏈逐步進(jìn)入受體細(xì)胞。 供體菌的 DNA 片段稱為轉(zhuǎn)化因子 。 一、原核微生物的基因重組（一）轉(zhuǎn)化（ transtormation） 受體菌直接吸收來自供體菌的 DNA 片段 ， 通過交換組合把它整合到自己的基因組中 ， 從而獲得了供體菌的部分遺傳性狀的現(xiàn)象 ， 稱為轉(zhuǎn)化 。 ? 雜交中必然包含著重組 ， 而重組則不限于雜交一種形式 。直接的效應(yīng)是堿基的化學(xué)鍵，脫氧核糖的化學(xué)鍵和糖 — 酸相連接的化學(xué)鍵斷裂； 第三節(jié) 微生物的基因重組 ? 基因重組又稱為遺傳重組 ， 它是指把兩個(gè)不同性狀個(gè)體內(nèi)的遺傳基因轉(zhuǎn)移到一起 ， 經(jīng)過遺傳分子的重新組合后 ， 形成新遺傳型個(gè)體的過程 。 也稱切除修復(fù)作用 。 ? 由于微生物中一般都存在著光復(fù)合作用 ， 因此 ， 用紫外線照射菌液時(shí)都須在紅光下進(jìn)行操作處理微生物 ， 而后在暗室或用黑布包起來培養(yǎng) 。 ? 紫外線 、 X 射線 、 γ射線等射線及亞硝酸 、 烷化劑等均能引起染色體畸變 ，尤其是紫外線能引起 DNA 分子多處較大的損傷 。 現(xiàn)普遍認(rèn)為 ， 由于吖啶類化合物是一種平面型三環(huán)分子結(jié)構(gòu) ， 與一個(gè)嘌呤 :嘧啶堿基對相似 ， 因此能夠嵌入兩個(gè)相鄰的 DNA堿基對之間 ， 造成雙螺旋的部分解開 ， 從而在 DNA 復(fù)制過程中 ， 會(huì)使鏈上插入或缺失一個(gè)堿基 ， 結(jié)果引起移碼突變 。 ? 吖啶類染料及其化合物是移碼突變的有效誘變劑 ， 例如三氨基吖啶 ， 吖啶黃 ，吖啶橙 ， 5氨基吖啶 。 5BrU 以酮式狀態(tài)時(shí)可以替代 T， 與 A配對； 5BrU 以烯醇式狀態(tài)時(shí)替代 C與 G配對； 5－ BrU 可以通過烯醇式和酮式結(jié)構(gòu)的變化； 引起堿基對置換 。在這些堿基類似物中，最常被應(yīng)用的是 5溴尿嘧啶（ 5BrU）和 α 氨基嘌呤（ α AP）。 間接引起置換的誘變劑 A:BU /G:BrU ↗ G:BrU →G :C 5BU ↗ A:T－ → A:BU → A:T